Xylem 8211 определение типы и функции

Проводящие ткани. Ксилема

Основным элементом ксилемы у высшего двудольного растения является сосуд.

Как и у ситовидных трубок, составляющие сосуд клетки-членики расположены наподобие звеньев цепи вдоль длинной оси органа, соединяясь друг с другом своеобразно модифицированными поперечными стенками. Членики сосудов во многих случаях также вытянуты, но не менее часто бывают и короткими.

Поперечные перегородки между члениками сосуда к тому времени, когда сосуд окончательно сформируется, продырявливаются, и протопласты клеток, формирующих сосуд, разрушаются. Если поперечные стенки члеников сосуда разрушаются полностью, образуется одно крупное отверстие, называемое простой перфорацией. Известны также и множественные перфорации, образующиеся в том случае, если оболочка не разрушается, а продырявливается во многих местах. Отверстия при множественной перфорации разбросаны в беспорядке (сетчатая перфорация) или располагаются правильными рядами (лестничная перфорация).

Утолщения на стенках сосудов могут быть весьма различного характера. Наиболее просто устроены спиральные утолщения, а также родственные им кольчатые утолщения. И те и другие свойственны наиболее рано возникающим анатомическим элементам ксилемы у высших растений. Древние формы растений с определенно выраженной ксилемой также имеют ксилемные элементы со спирально-кольчатыми утолщениями. От сосудов со спиральными утолщениями ряд постепенных переходов ведет к сосудам с округлыми окаймленными порами. На продольных разрезах через ксилему осевого органа какого-либо двудольного можно найти почти все градации утолщений. На рисунке при рассмотрении справа налево видны два крайних сосуда со спиральными утолщениями (4), причем более тонкий из них имеет несколько сильнее растянутые завороты спирали. Следующий сосуд (3) содержит так называемые лестничные утолщения. Сосуд (2) имеет вполне оформленные окаймленные поры— округлые и многочисленные. Это — пористый сосуд. Иногда переход от сосудов со спиральными утолщениями к пористым сосудам бывает очень резок (например, в стебле льна), чем нарушается онтогенетическая последовательность образования утолщений. Тип утолщений в значительной мере зависит от того, какой анатомический элемент находится по соседству с сосудом.

На рисунке изображен сосуд, к которому с одной стороны (3) примыкает паренхима, а с другой — либриформ (2), у которого вообще образуется мало пор.

Там, где к сосуду примыкает либриформ, на стенках сосуда пор совсем не образуется, а со стороны паренхимы стенки сосуда усеяны порами. Еще значительнее усложняется характер утолщений на стенках сосудов при соприкосновении их с клетками сердцевинных лучей, в свою очередь, достаточно разнообразных по очертаниям и структуре.

Кроме сосудов с продырявленными поперечными перегородками (перфорациями), в ксилеме большинства растений существуют другие водопроводящие элементы — трахеиды. Каждая трахеида — это отдельная мертвая прозенхимная клетка с более или менее заостренными концами. В отличие от сосудов поперечные стенки трахеид не разрушаются и перфораций не возникает. Утолщения стенок трахеид совершенно такие же, как и стенок сосудов. Среди трахеид встречаются клетки и со спиральными утолщениями, и с округлыми окаймленными порами. Трахеиды в некоторой мере обладают способностью к скользящему росту и могут врастать или между другими анатомическими элементами, или между другими трахеидами. Скользящим ростом обладают лишь молодые формирующиеся анатомические элементы.

Между трахеидами и либриформом существует ряд переходных форм. У семенных растений трахеиды в большем или меньшем количестве в зависимости от вида перемежаются с сосудами и другими элементами ксилемы. У папоротников, плаунов, хвощей и голосеменных растений трахеиды составляют почти всю массу ксилемы.

Как сосуды, так и трахеиды служат для проведения воды по растению в различных направлениях. Вместе с водой проводятся различные растворимые в воде минеральные и органические вещества. Наравне с различными солями, поглощаемыми корнями из почвы, по водоносным элементам, особенно по сосудам, могут передвигаться и растворы сахаров. Например, весной, в период так называемого весеннего «плача» растений, пасока, содержащая, кроме других веществ, и сахара, продвигается в значительной мере по сосудам.

Подобно тому, как у ситовидных трубок имеются спутники, к сосудам часто примыкают паренхимные клетки, образующие обкладку сосуда. В зависимости от общей структуры ксилемы обкладка состоит или из одних паренхимных клеток, или в нее входят еще либриформ, трахеиды и более мелкие сосуды. Паренхима не только окружает сосуды, но и рассеяна среди ксилемных элементов; в последнем случае она называется древесинной паренхимой. Клетки ее имеют одревесневшие оболочки с простыми порами, но со стороны сосуда им соответствует окаймленная пора, которая сочетается с каждой простой порой. Протопласт клеток древесинной паренхимы очень долго не разрушается. Клетки паренхимы в ксилеме служат местом отложения запасов, так же как и паренхима, входящая в состав других тканей.

Иногда и на оболочках древесинной паренхимы развиваются окаймленные поры. Такие клетки не сохраняют протопласт в жизненном состоянии, так как служат передаточными пунктами в продвижении воды к соответствующим тканям.

Клетки паренхимы, непосредственно примыкающие к сосуду, находятся в тесном контакте с растворами, заполняющими сосуды, и в зависимости от условий то конденсируют в своих пластидах поступающие к ним углеводы и прочие вещества, то отдают эти вещества в полость сосуда. Специальными наблюдениями установлено, что в клетках паренхимы, примыкающих к сосуду и сообщающихся с ним через односторонние окаймленные поры, крахмал, сахар и прочие пластические вещества в течение года находятся в различных состояниях. Например, осенью и перед распусканием листьев крахмал в таких клетках находится в изобилии, а после распускания листьев содержание его значительно уменьшается. В клетках, не сообщающихся с сосудами при помощи пор, изменение состояния запасных веществ происходит очень медленно по сравнению с изменением их в клетках, сообщающихся с сосудами порами.

Вследствие того, что клетки древесинной паренхимы тесно связаны с сосудами и притом не только анатомически, но и физиологически, сосуды нельзя рассматривать совершенно изолированно. Это — система, в которой сосуд является только местом для продвижения весьма разведенных водных растворов. Предполагают, что состав растворов, а также отчасти направление их движения регулируются деятельностью паренхимных клеток, находящихся в непосредственном контакте с сосудам или входящих с ним в контакт при посредстве звеньев клеток. В сосудах многих растений, особенно древесных, сахар содержится не только весной, но и в другие времена года и иногда в заметных количествах (например, в условиях климата Закавказья — зимой). В зависимости от ряда условий клетки древесинной паренхимы, примыкающие к сосуду, могут образовывать выросты в полость сосудов — тиллы. Тиллы с течением времени разрастаются, заполняют всю полость сосуда, оболочки их одревесневают, и они становятся полным подобием создавшей их древесинной паренхимы, отличаясь от ее клеток лишь размерами и разнообразием очертаний. В таких тиллах откладываются те же запасные пластические вещества, что и в клетках древесинной паренхимы. Таким образом, сосуд с момента образования тилл тоже становится местом отложения запасных веществ.

Иногда тиллы весьма тесно заполняют полость сосуда, сильно сжимая друг друга и приобретая исключительно толстые оболочки, пронизанные поровыми каналами.

В этих случаях клетки тилл уже не похожи на паренхиму, расположенную вне полости сосуда. В некоторых редких случаях клетки тилл имеют облик и структуру типичных каменистых клеток. Тогда, плотно забивая сосуды и наполняясь различного рода отложениями, они придают ксилеме большую твердость. Особенно велико значение тилл в процессе формирования так называемого ядра древесины. Изредка тиллы образуются и у хвойных в трахеидах и смоляных ходах.

Клетки древесинной паренхимы в направлении, параллельном длинной оси органа, редко расположены беспорядочно, особенно клетки, не соприкасающиеся непосредственно с сосудом, с его стенкой. Такие клетки образуют подобие звеньев цепи, растянутой вдоль длинной оси органа. Но вертикальные ряды, составленные из клеток древесинной паренхимы, — короткие, оканчивающиеся с обеих концов клетками с заостренными окончаниями, подобно трахеидам.

Древесинная паренхима многолетних растений по своему расположению в толще годичного слоя подразделяется на два типа: паратрахеальную, приуроченную к сосудам, и апотрахеальную, не связанную с сосудами. В пределах паратрахеального типа различают вазицентрическую, крыловидную и сомкнуто-крыловидную паренхиму. Эти термины имеют чисто описательное значение и определяют характер расположения клеток вокруг сосудов.

В пределах апотрахеального типа по расположению составляющих элементов различают диффузную, метатрахеальную и терминальную паренхимы. Диффузная паренхима на поперечных срезах обнаруживается в виде одиночных клеток, рассеянных среди клеток лучей. В продольном направлении клетки диффузной паренхимы располагаются в виде цепочек. В том случае, если несколько таких цепочек располагаются рядом, древесинная паренхима называется метатрахеальной. На поперечных срезах она имеет вид тангентальных полосок, состоящих из одного ряда клеток. У многих древесных растений с сезонным приростом древесинная паренхима развивается только к концу прироста. При этом она формируется в виде более или менее сплошного слоя вокруг кольца прироста. Такая паренхима называется терминальной.

Клетки древесинной паренхимы образуются так называемыми веретенообразными клетками камбия. Если клетка камбия непосредственно дифференцируется в паренхимную клетку, последняя имеет веретеновидную форму, напоминая элементы либриформа. Такие клетки носят название заменяющих волокон и отличаются от либриформа простыми округлыми порами и остающимся в жизнедеятельном состоянии протопластом.

Однако чаще перед образованием паренхимы клетка камбия несколько раз делится в одном направлении; возникшая цепочка клеток дифференцируется как тяжевая паренхима. Сопоставляя анатомические элементы флоэмы с анатомическими элементами ксилемы, можно убедиться, что и флоэма и ксилема составлены из элементов трех основных типов, приспособленных к выполнению соответствующих функций: запасающей, проводящей и механической. Между этими тремя основными типами существуют переходные как в структурном, так и в функциональном отношении. Так, анатомическим элементом, предназначенным преимущественно для отложения и хранения различных запасных веществ, является паренхима, лубяная во флоэме и древесинная в ксилеме. Очертания паренхимных клеток в обоих участках проводящей системы разнообразны; причем различие заключается в особенностях строения оболочек. Клетки лубяной паренхимы имеют целлюлозные оболочки, а клетки древесинной паренхимы — одревесневшие. Поры в обоих типах паренхимы простые, если протопласт клетки находится в жизнедеятельном состоянии. В клетках древесинной паренхимы с отмершим протопластом поры могут быть и окаймленными, причем степень развития и рисунок окаймленных пор у таких клеток различны.

Механическая система как во флоэме, так и в ксилеме представлена волокнами. У некоторых растений в коре встречаются паренхимные толстостенные клетки (каменистые), но в самой флоэме таких клеток не образуется; они характерны для коровых участков сердцевинных лучей.

Между лубяными волокнами флоэмы и либриформом структурная аналогия еще более полная, чем между анатомическими элементами запасающей и проводящей систем. Оболочки лубяных волокон также нередко одревесневают, уподобляясь в этом отношении либриформу. Поры у таких лубяных волокон щелевидные и косые (вариант простых пор), вполне аналогичные порам клеток либриформа.

Оболочки механических элементов флоэмы и ксилемы толстостенные. У некоторых растений как лубяные волокна, так и волокна либриформа имеют поперечные перегородки.

Вообще анатомические элементы флоэмы и ксилемы, подобно веем элементам растительных тканей, очень пластичны и представлены рядом переходных форм. Особенно много переходных

форм наблюдается в узлах стеблей — в тех местах, где от стебля отходят листья и ветки, а также в местах поранения, где происходит заживление ран.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник



Проводящие ткани

Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) — 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.

Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.

Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.

Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).

Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани — ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани — флоэмы (луба).

Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.

В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.

Ксилема (древесина)

Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.

Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.

Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.

Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.

Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.

Флоэма (луб)

Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или «складировать» на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод — дисахарид сахароза.

Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis — происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма — из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.

Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток — «члеников», соединенных в единую цепь. Между «члениками» имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито — вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂

Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.

Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.

Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.

По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.

Жилка

Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.

Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.

Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.

Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?

Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.

Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.

Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации — испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Анатомия стебля

Posted in Биология Tags: Ботаника

Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.

Строение однодольных растений

Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.

Структура стебля однодольных растений

Строение двудольных растений

В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.

Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима, вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.

Строение стебля двудольных растений

Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым.

По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение. Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.

Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.

Строение стебля у древесных растений

Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.

При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.

Строение стебля у древесных растений

Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.

Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.

Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.

В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).

Годичное кольцо у деревьев

Утолщение стебля является результатом активной деятельности камбия. Эпидерма из-за внутреннего давления разрывается и в местах разрыва под эпидермой образуется пробковый камбий (или феллоген). Клетки феллогена делятся, при этом наружу откладываются клетки пробки (или феллемы), а вовнутрь — клетки феллодермы. Эти 3 слоя: феллема, феллоген и феллодерма, и образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).

Источник

Xylem – определение, типы и функции

Ксилем является типом ткань в сосудистых растениях, который транспортирует воду и некоторые питательные вещества от корней к листьям. флоэма другой тип транспортной ткани; это транспортирует сахароза и другие питательные вещества на протяжении растение, Ксилем и флоэма дают сосудистым растениям их классификацию; это сосудистые ткани, которые транспортируют вещества по всему растению.

Функция ксилемы

Основная функция ксилемы – транспортировать воду и некоторые растворимые питательные вещества, включая минералы и неорганические ионы, вверх от корней к остальной части растения. Ксилемные клетки образуют длинные трубки, которые транспортируют материалы, а смесь воды и питательных веществ, которая протекает через ксилемные клетки, называется ксилемным соком. Эти вещества транспортируются через пассивный транспорт Таким образом, процесс не требует энергии. Явление, которое позволяет соку ксилемы течь вверх против силы тяжести, называется капиллярным действием. Это происходит, когда поверхностное натяжение заставляет жидкость двигаться вверх. Вода также помогает продвигаться вверх через ксилему, придерживаясь ксилемных клеток. Тем не менее, становится все труднее работать против силы тяжести для транспортировки материалов, так как растение растет выше, поэтому ксилема устанавливает верхний предел роста высоких деревьев.

Xylem развился в растениях более 400 миллионов лет назад. Для того, чтобы сделать еду через фотосинтез растениям необходимо поглощать углекислый газ из атмосферы и воду из почвы. Однако, когда устьица – маленькие отверстия в листьях растения – открыта для впуска СО2, испаряется много воды, намного больше, чем количество поглощенного СО2. Растения, которые разработали системы для транспортировки воды к участкам фотосинтеза на листьях был лучший шанс на выживание.

Структура ксилемы

Ксилема состоит из нескольких типов клеток. Трахеиды – это длинные клетки, которые помогают транспортировать ксилемный сок, а также обеспечивают структурную поддержку. Элементы сосуда короче трахеид, но также помогают проводить воду. Они найдены в цветущих растениях, но не в голосеменных, как сосны. Элементы сосуда имеют перфорационные пластины, которые соединяют каждый элемент сосуда с образованием одного непрерывного сосуда. Ксилем также содержит паренхима ткань, которая составляет большинство мягких частей растений, и длинные волокна, которые помогают поддерживать растение. В поперечном сечении растения под микроскопом ксилема имеет форму звезды.

Эта фигура описывает различные части ксилемы:

Детали развития Xylem

Первый ксилем, который развивается в растущем растении, называется протоксилем, и он содержит узкие сосуды, так как растение еще не большое. Метаксилем развивается позже и имеет более крупные сосуды и клетки. Есть четыре способа, которыми протоксилема и метаксилема могут быть расположены на растении: центральная архарта, экзарх, эндарх и мезарх.

• Centrarch: ксилема образует одну камеру в середине стебля, а метаксилема окружает протоксилему. Это образование не найдено ни в одном из живых растений сегодня.
• Экзарх: Ксилема развивается в несколько нитей, и каждая ветвь развивается внутрь к центру корня. Ксилема в корнях сосудистых растений развивается таким образом.
• Endarch: ксилема развивается в несколько нитей, и каждая ветвь развивается наружу по направлению к периферии ствола. Ксилема в стеблях сосудистых растений развивается таким образом.
• Mesarch: ксилема развивается в несколько нитей, и каждая ветвь развивается от его середины как к центру стебля, так и в противоположном направлении к периферии. Ксилема в листьях и стеблях папоротника развивается таким образом.

Типы ксилемы

Два типа ксилемы, первичная и вторичная, выполняют одну и ту же функцию, но классифицируются по типу роста, с которым они формируются.

Первичный Ксилем

Первичная ксилемная форма с первичным ростом растения. Это рост, который происходит на кончиках стеблей, корней и цветочных почек. Это позволяет растению расти выше, а корни – расти дольше. Этот рост называется первичным, потому что он происходит первым в вегетационный период, до вторичного роста. Как первичные, так и вторичные ксилемы переносят воду и питательные вещества.

Вторичный ксилем

Вторичная ксилема образуется с вторичным ростом растения; это тип роста, который позволяет растению становиться шире со временем. Например, широкие стволы деревьев показывают много вторичного роста. Это происходит каждый год после первичного роста. Вторичная ксилема – это то, что дает внутри стволов деревьев темные кольца, которые используются для определения возраста дерева.

Различия между ксилем и флоэмой

Ксилем и флоэма составляют сосудистую систему растения и работают вместе, образуя сосудистые пучки, которые обеспечивают механическую прочность растения, но имеют важные различия. В то время как ксилема транспортирует воду, флоэма транспортирует пищу и питательные вещества. (Один из способов помнить, что флоэма и еда начинаются со звука «F».) Ксилема однонаправленная; его задача – убедиться, что вода течет вверх. Однако флоэма является двунаправленной и транспортирует пищу и питательные вещества ко всему растению. Зрелая ксилема состоит из мертвых клеток, которые не имеют клетка содержимое, в то время как флоэма содержит живые клетки (хотя и без ядер). Структура ксилемы и флоэмы также различна. В то время как ксилема состоит из трахеид и сосудов, флоэма состоит из ситовых трубок, которые имеют много отверстий для транспортировки питательных веществ. Ксилема имеет форму звезды, а флоэма округлая и фактически окружает ксилему.

• флоэма – Сосудистая ткань в растениях, которые транспортируют питательные вещества, такие как сахароза.
• Сосудистые растения – Растения, которые используют ксилем и флоэму для транспортировки воды и питательных веществ.
• Капиллярное действие – Явление, при котором жидкость может подниматься вверх по узкой трубе из-за поверхностного натяжения.
• трахеиды – Тип водопроводящей ячейки в ксилеме.

викторина

1. Какой тип клеток НЕ является частью ксилемы?A. Элементы суднаB. паренхимаC. Элементы ситаD. трахеид

Ответ на вопрос № 1

С верно. Элементы сосудов, паренхима и трахеиды находятся в ксилеме вместе с волокнами, которые обеспечивают поддержку. Элементы сита не являются частью ксилемы; они находятся во флоэме.

2. Xylem перевозит все следующие материалы, кроме каких?A. СахарозаB. водаC. Полезные ископаемыеD. Неорганические ионы

Ответ на вопрос № 2

верно. Ксилем транспортирует воду и некоторые водорастворимые питательные вещества, в том числе минералы и неорганические ионы. Флоема транспортирует сахарозу вместе с другими сахарами, белками и органическими молекулами.

3. Какое из следующих утверждений верно в отношении ксилемы?A. Ксилема состоит из мертвых клеток.B. Xylem транспортирует вещества в двух направлениях.C. Ксилем не найден в голосеменных.D. Ксилем окружает флоэмы.

Ответ на вопрос № 3

верно. Ксилема состоит из мертвых клеток, в которых нет содержимого клеток. Варианты B, C и D неверны; Ксилема транспортирует вещества в одном направлении, обнаруживается в голосеменных (хотя элементы сосудов нет) и окружена флоэмой вместо окружающей флоэмы.

Источник

Экология СПРАВОЧНИК

Ксилема плауна первичная, она возникает исключительно из прокамбия. Метаксилема состоит из сетчатых трахеид и трахеид с лестничными или округлыми окаймленными порами, расположенными в 1—4 продольных ряда на стенке (рис. 60).[ . ]

Третий тип формирования ксилемы носит название мезархного. При этом самые первые элементы ксилемы возникают в средней части прокамбиального тяжа и последующее появление других элементов идет и к центру и к периферии возникающего тяжа первичной ксилемы.[ . ]

Поперечный разрез утолщенного корня: 1 — первичная (диархная) ксилема; г — вторичная ксилема; з — камбий; 4 — вторичная флоэма; S — первичная кора; в — перидерма. Поперечный разрез коралловидного корня: 7 — центральный цилиндр с триархным пучком; 8 — первичная кора со слоем клеток, содержащих водоросли; 9 — перидерма.[ . ]

Балл 3. В зоне радиальных лучей, прилегающих к первичной ксилеме, происходит сильная активизация камбия и паренхимы радиальных лучей. Таким образом возникают потенциальные зачатки придаточных корней в виде небольших очагов меристемы.[ . ]

Ксилему, образующуюся из прокамбия, называют первичной ксилемой. Она отчетливо подразделяется на два структурных типа — протоксилему, образующуюся на самых первых этапах дифференциации элементов ксилемы, и возникающую несколько позднее мета ксилем у. Отличия в строении этих двух типов мы опишем несколько позднее, а сейчас рассмотрим порядок образования элементов первичной ксилемы. Начнем с того, что прокамбий у различных растений возникает в верхушках осевых органов различными путями. Он может представлять собой на поперечном срезе небольшой кружок (а иногда и более сложную фигуру), лежащий в центре осевого органа, и, напротив, может развиться в виде небольшого пояска, к периферии и к центру от которого лежат неспециализированные клетки апикальной меристемы.[ . ]

Прерывистое и сплошное размещение сосудистой системы. Первичная сосудистая система стебля картофеля вначале выглядит как отдельные пучки, но по мере вызревания стебля проникает во вторичные ткани. Сосудистая система взрослого стебля непрерывная

Для подавляющего большинства семенных растений — всех покрытосеменных и большинства голосеменных — характерны два типа формирования первичной ксилемы, четко структурно отделяющих корень от стебля. В корне первичная ксилема формируется экзархно, а в стебле — эндархно.[ . ]

Вирус курчавости верхушек сахарной свеклы, переносимый цикадками и содержащийся только во флоэме, может перемещаться па большие расстояния (без первичной задержки) со скоростью, достигающей 2,5 см/мин [514]. Некоторые вирусы, обычно обнаруживаемые в других тканях, при определенных условиях перемещаются по ксилеме. Так, было показано [1504, 1505], что вирус южной мозаики фасоли, введенный путем прививки или инъекции в стебель, способен перемещаться как вверх, так и вниз через участки стебля фасоли сорта Пинто, убитые паром. Инъекция вируса непосредственно в убитые участки стебля приводила к возникновению инфекции на некотором расстоянии от этого места; отсюда следует, что локального размножения для передвижения этого вируса не требуется.[ . ]

Камбий возникает в конусе нарастания из прокамбия, в виде нескольких слоев клеток, расположенных радиальными рядами между образовавшимися из прокамбия первичными ксилемой (древесиной) и флоэмой (лубом). В первый же год камбий образует вторичную древесину, которая составляет главную часть первого годичного слоя; он непосредственно примыкает к узкому слою первичной древесины и составляет ее продолжение. Клетки камбия живые, удлиненные, несколько сплюснутые по радиусу (рис. 14, А, Б, В), но среди них есть и группы коротких клеток. Размеры их увеличиваются с возрастом, до периода сформирования древесины, различного у разных пород. Оболочки нежные, состоят из целлюлозы и пектиновых веществ. Увеличение кольца камбия по окружности по мере роста древесины происходит или путем деления продольными радиальными перегородками (у лиственных) (рис. 14, Д), или путем особого «скользящего» роста (возникновение косых перегородок и рост концами (рис. 14, Г). В период начала интенсивного деления клеток камбия накапливается много слоев из клеток, еще не успевших дифференцироваться, богатых клеточным соком, с очень нежными оболочками, — образуется камбиальная зона, в которой невозможно отличить собственно камбий; переход камбия и к древесине и к лубу постепенный. Этот период легко узнать: с дерева легко снимается кора. В период покоя дерева камбий занимает очень узкую прослойку между лубом и древесиной. Граница камбия хорошо заметна со стороны древесины, а со стороны луба — плохо. Кора снимается трудно.[ . ]

Некоторые вирусы с трудом попадают в определенные листья. Вирус южной мозаики фасоли и вирус кольцевой пятнистости табака размножаются в инокулироваппом первичном листе фасоли сорта Блок Вэлептайп и легко перемещаются из него в молодые листья растения. Однако, в то время как вирус южной мозаики фасоли легко перемещается и в неинокулироваппый первичный лист (обычно уже через 4 дня), вирус кольцевой пятнистости табака попадает в него лишь редко [1501]. Возможно, перемещение вируса кольцевой пятнистости табака по какой-то неизвестной причине зависит от медленного продвижения инфекции из клетки в клетку в черешке неипо-кулированного первичного листа. Сообщалось [924], что вирус желтой мозаики почек персика (штамм вируса кольцевой пятнистости томатов) ведет себя подобно вирусу кольцевой пятнистости табака в тканях коровьего гороха. Авторы наблюдали перемещение меченных иС соединений из первичного листа и убедились в том, что лишь очень небольшое количество отих соединений попадало в супротивный первичный лист. Возможно, что вирус кольцевой пятнистости табака и вирус желтой мозаики почек персика передвигаются по флоэме и потому редко попадают в супротивный первичный лист, а вирус южной мозаики фасоли способен передвигаться по ксилеме.[ . ]

В растении питательные вещества перемещаются внутри корней по их разветвлениям к основанию ствола и далее движутся вверх по стволу к листьям и другим надземным тканям. Мы отмечали, что около половины чистой первичной продукции дерева идет на формирование древесины и коры ствола и ветвей и около трети — на создание листьев. Распределение элементов минерального питания в листьях совершенно ииое. Листья являются сложно построенными органами, состоящими почти целиком из живы клеток, которые специализированы для фотосинтеза и других метаболических процессов и характеризуются достаточно высоким содержанием протоплазмы и питательных веществ, используемых протоплазмой. Древесина между тем приспособлена поддерживать растение и транспортировать воду и другие вещества. Большая часть древесины состоит из мертвых водопроводящих сосудов ксилемы и в целом менее насыщена протоплазмой, чем листья. Неодинаковость использования различными тканями растений питательных веществ отражена в табл. 6-1. В ее последней колонке приведено соотношение концентрации элементов минерального питания в листьях и древесине. Содержание многих элементов в листьях (на единицу сухого веса) в 6—20 раз выше,’чем в древесине. Обобщая, можно считать, что около трех четвертей всех находящихся в обращении минеральных элементов, используемых растением для формирования чистой надземной первичной продуктивности, содержится в листьях. В камбии и живой коре заключено минеральных веществ больше, чем в древесине и мертвой коре. Содержание питательных веществ в других непродолжительно живущих частях растений (цветках, плодах и почечных чешуях) на единицу их массы является относительно высоким.[ . ]

Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни — кораллоиды. Они возникают как разветвления боковых корней эндогенно из многорядного перицикла напротив лучей первичной ксилемы. Благодаря интенсивному дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и напоминающие внешне кораллы. Сначала считали, что это происходит под влиянием бактерий, проникающих в клетки коры корней. В последнее время высказывается предположение, что бактерии, как и сине-зеленые водоросли, являются вторичными поселенцами в сформировавшихся уже клубеньках, а сам клубенек представляет разрастание несущего его корня, вызванное эндофитным грибом, мицелий которого обильно заполняет межклетники в коровой паренхиме этого корня.[ . ]

Если в ветке или корне началось вторичное утолщение, оно уже не прекращается во все время их жизни, по крайней мере в такие периоды года, которые благоприятствуют росту. Отсюда следует, что на любом уровне вдоль цилиндрической оси (включая корневую систему) первичный рост заканчивается в тот год, когда веточка или корешок перешли за точку роста. Вторичное утолщение начинется на этом уровне в том же году и к концу первого сезона роста уже хорошо заметно. Доказательством этого является тот факт, что первый годичный прирост древесины состоит главным образом из вторичной ксилемы. После этого у этой точки на цилиндрической оси первичного роста больше не происходит, а вторичный рост продолжается из года в год фактически вдоль всей оси дерева. Таким образом, в результате последовательного роста на протяжении многих лет, а иногда и столетий образуется массивный ствол.[ . ]

После образования вторичной стенки связь между соседними клетками осуществляется через тонкие цитоплазматические тяжи — плазмодесмы, пронизывающие стенки. Во многих клетках они беспорядочно распределены по стенке, часто в огромных количествах (20 000 на 1 м2). В первичной стенке некоторых клеток плазмодесмы объединяются группами в виде первичных поровых полей. В таких поровых полях не происходит образования вторичной стенки, что обеспечивает поддержание взаимосвязи между клетками. У некоторых видов растений ‘в трахеидах и сосудах ксилемы вторичная стенка может простираться за края порового поля, нависая над г-щм, в результате чего образуется окаймленная пора.[ . ]

Утолщение более старых участков корня почти полностью определяется активностью сосудистого камбия корня. Как и в стебле, .во вторично утолщающихся зонах корней двудольных имеется пучковый и межпучковый камбий. Как и в стебле, из камбия в корне возникают ткани флоэмы и ксилемы. Большая часть данных, касающихся участия фитогормонов в регуляции активности сосудистого камбия в корнях, получено на изолированных корнях, растущих в стерильной культуре (см. гл. 6). У изолированных корней Таких растений, как горох (Pisum sativum) или редис (Raphanus sativus), развиваются только первичные проводящие ткани, даже если в культуральную питательную среду добавить ауксин. Однако если ауксин вводить через базальную поверхность среза изолированного корня, то по мере акропетального передвижения экзогенного ауксина к кончику корня наблюдается вторичное утолщение корня. Одновременное добавление цитокинина в значительной степени увеличивает стимулирующее влияние акропетально передвигающегося ауксина на изолированные корни.[ . ]

Близок к порядку камнеломковых, особенно к толстяпковым, и, вероятно, произошел от предков типа толстяпковых. Травы, часто ничтожной величины, растущие в быстро текущей воде. Вегетативные органы очень специализированы. Листья очередные, цельные или более или менее рассеченные. Первичный корень но развивается. .В результате редукции ксилема лишена сосудов и представлена лишь немногими трахеидами, по иногда отсутствуют и трахеиды. Цветки очень мелкие, обоеполые, актипоморфные или зигоморфные, безлепестные. Тычинки в 1 или нескольких кругах, иногда только 1 тычинка. Гинецей из 2 или 3 плодолистиков, со свободными или реже сросшимися у основания столбиками; завязь верхняя, с многочисленными или редко 2—4 семязачатками на толстых угловых плацентах. Эндосперм не развивается. Плод — коробочка, обычно с многочисленными семенами. Семена с сильно редуцированным внутренним строением, без эндосперма.[ . ]

Зиберс вырезал из молодых гипокотилей маленькие кусочки межпучковой ткани прежде, чем в этой ткани появлялись какие-либо признаки образования межпучкового камбия. Эти кусочки оп перевертывал и снова вставлял в гипокотилп. Последующее исследование показало, что в таких перевернутых кусочках ткани закладывался межпучковый камбий, по тип днффе-ренцировки был необычен, так как ксилема образовывалась ¿наружи, а флоэма внутри от камбия. Кроме того, этот межпучковый камбий не соединялся с камбием первичных проводящих пучков. Эти наблюдения показали, что, хотя исходное цельное кольцо прокамбия в верхушке побега (с. 57—58) разделяется на отдельные тяжи (каждый из которых развивается в первичный проводящий пучок), зоны между тяжами могут легко превращаться в камбий, даже если клетки этих зон морфологически неотличимы от окружающей основной ткани. Помимо этого, нормальный характер дифференцировки производных камбия (т. е. образование ксилемы внутри и флоэмы снаружи), по-видимому, определяется потенциями самих клеток, а не внешними факторами, такими, как гормоны, хотя последние, особенно ИУК и гиббереллины, необходимы для деления клеток камбия и их последующей дифференцировки.[ . ]

Впервые это растение было описано в 1922 г. Долгое время его систематическое положение оставалось неопределенным и даже спорным, так как по морфологическим, анатомическим и эмбриологическим признакам он занимает промежуточное положение между семействами подокарповых и тиссовых. Казалось бы, и произрастание его в южном полушарии, где распространены подокарповые и отсутствуют представители тиссовых, тоже свидетельствует о близости этого рода к семейству подокарповых. Однако у австротаксуса колосистого есть ряд важных признаков, общих с семейством тиссовых. Так, семязачатки у него прямые, одиночные, верхушечные, окруженные симметричной кровелькой; число микроспорангиев больше, чем у подокарповых, микроспоры без воздушных мешков.[ . ]

Стебли (стволы) большинства беннеттитовых, как и у саговниковых, были простыми или слабоветвистыми, а по высоте приземистыми,толстыми и более или менее клубневидными, или же высокими и тонкими. Значительную часть стебля занимала сильно развитая сердцевина,часто со смоляными каналами, окруженная сравнительно узким кольцом проводящих тканей, а далее, к периферии, хорошо развитой корой. Как мы видим, многие особенности внешнего и внутреннего строения беннеттитовых являются общими с саговниковыми. Сходно и строение проводящих тканей. Первичная ксилема во внутренней их части представляла собой кольцо анастомозирующих коллатеральных пучков, окруженная снаружи сплошным слоем вторичной ксилемы (эндархная эвстела).[ . ]

Источник