Возрастные изменения у растений и их проявления Причины и механизм старения

Теория циклического старения и омоложения растений

На протяжении жизни в растении, как и во всяком живом организме, непрерывно происходят возрастные изменения. Процесс старения характерен для всех организмов. Однако у растений, в отличие от животных, процесс старения не непрерывен, он замедляется противоположным процессом — омоложения. Это связано с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются не только новые клетки, но и новые органы — молодые листья, побеги. Новые, вновь появляющиеся органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь растительный организм. Правда, это омоложение лишь частичное. Полное омоложение происходит лишь с возникновением нового организма при оплодотворении.

Изучение возрастных изменений растительного организма позволило Н.П. Кренке создать теорию циклического старения и омоложения растения. Согласно этой теории, на физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского растительного организма. Чем старше растение, тем меньше физиологическая молодость вновь по­являющегося органа. В силу этого различают календарный, или собственный, возраст и общий, или физиологический, возраст органа (листа, побега). Собственный, или календарный, возраст органа — это время, исчисляемое от его заложения до данного момента. Общий, или физиологический, возраст определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом организме, будут различаться по физиологическому возрасту. При определенном возрасте целого растения более нижние листья, появившиеся раньше и характеризующиеся большим календарным возрастом, могут быть физиологически более молодыми, поскольку они возникли на более молодом материнском организме. Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь определенный физиологический возраст. На самых молодых растениях возникают относительно слабые органы. По мере увеличения возраста материнского растения жизнеспособность возникающих органов возрастает. Затем, после достижения какой-то оптимальной величины, увеличение возраста материнского растения начинает сказываться отрицательно на жизнеспособности вновь появляющихся органов.

Таким образом, соотношение процессов старения и омоложения в зависимости от этапов онтогенеза может быть выражено в виде одновершинной кривой, на восходящей части которой преобладают процессы омоложения, на нисходящей — процессы старения. Это находит подтверждение при наблюдениях за изменениями морфологических и физиологических процессов в листьях. Оказалось, что такие признаки, как форма и рассеченность листовой пластинки, длина черешка и другие претерпевают закономерные изменения в зависимости от яруса. При этом степень выраженности указанных признаков сперва возрастает, а затем падает. Процесс старения выражается в постепенном ослаблении физиологических процессов, в первую очередь биосинтеза белка. Это естественный процесс, подчиняющийся гормональному контролю. Условия среды, влияя на гормональный обмен, могут замедлять или ускорять этот процесс. Замедлению процессов старения растений способствует обильное снабжение водой, улучшение условий азотного питания. Это именно те условия, которые благоприятствуют накоплению ауксинов и цитокининов. Напротив, условия засухи способствуют накоплению абсцизовой кислоты и этилена, что ускоряет старение растений. Положения Н.П. Кренке оказались ценными для практики растениеводства. Так, при вегетативном размножении растений очень важно правильно установить физиологический возраст черенка, обеспечивающий его максимальную жизнеспособность. Известно, что качество чая зависит от возраста листьев. Оказалось, что для получения листьев нужного физиологического состояния надо брать с более старых кустов листья более молодого календарного возраста. Это же положение важно учитывать и при сборе листа с тутовых деревьев для кормления шелковичных червей.

Источник



Физиология старения растений

Этап старения (старости и отмирания) — это период от пол­ного прекращения плодоношения до естественной смерти расте­ния. Старение — это период закономерного ослабления процес­сов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствитель­ности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном, клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отми­рание — конечный результат негативных изменений, накопив­шихся в растении при старении.

Продолжительность жизни, а следовательно, и отмирание каж­дого растения генетически детерминированы: яровая пшеница — 1 год, клевер луговой — 2—5 лет, тимофеевка луговая — 5—12 лет, капуста — 2 года, виноград — до 100 лет, яблоня — до 200 лет. Про­цесс старения развивается постепенно. У взрослого растения благо­даря деятельности меристем одновременно функционируют совсем молодые и отмирающие клетки и органы. На уровне целого расте­ния рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости, но скорость его постепенно замедляется.

Типы старения. У однолетних злаков растение отмирает цели­ком в результате какого-то общего процесса (рис.). У много­летних трав ежегодно отмирают отплодоносившие генеративные побеги, а узел кущения, корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У яблони, груши и других культур ежегодно после плодоношения отмирают плодовые ве­точки. Осенью одновременно стареют и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система сохраняют жизнеспо­собность.

Старение отдельных органов может быть полезным для всего растительного организма; стареющие и отмирающие листья снабжают питательными веществами более молодые органы, способствуют подготовке растений к зимним условиям.

Причины и механизмы старения. Старение связывают с гене­тически обусловленной программой, а также рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, органа и растения.

Ученые называют несколько причин старения:

отток большей части питательных веществ от вегетативных органов к развивающимся репродуктивным органам, смерть на­ступает от истощения. Раннее удаление генеративных органов у гречихи, могара, конских бобов, нуга, люпина, льна, горчицы, фасоли, подсолнечника задерживает старение этих растений! Укосы многолетних трав до цветения позволяют проводить их несколько раз, что повышает общий сбор и качество корма;

самоотравление организма продуктами собственного обмена веществ. Клетки листьев и других органов у некоторых растений с возрастом переполняются щавелевокислым кальцием, алкалои­дами, дубильными и другими балластными веществами. Чтобы избавиться от них, растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев. Старят растения токсины, вырабатываемые почвенной микрофлорой при бессменной культуре сельскохозяйственных растений, многие патогенные организмы; отставание развития корневой системы, изменение отношения побег : корень в онтогенезе растения (Д. А. Сабинин, 1963; В. О. Казарян, 1951). Старение во время формирования семян и плодов определяется угнетением роста корней из-за ограниченно­го поступления в них фотоассимилятов. Угнетение же роста кор­ней снижает общую жизнедеятельность растения, вызывает старе­ние всего растительного организма. У плодовых деревьев с голами по мере увеличения высоты ствола ухудшаются трофические, гор­мональные и другие связи между листьями и корнями, что приво­дит к снижению активности апикальных меристем побегов и дру­гих органов растения.

Изменение соотношения фитогормонов. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под действием внутренних и внешних факторов. В стареющих орга­нах количество стимуляторов роста резко уменьшается, а инги­биторов — увеличивается. Начало и развитие процесса старения листа сопровождаются увеличением АБК и этилена в листьях и плодах. Процесс старения заканчивается их опаданием в резуль­тате формирования клеток отделительного слоя.

Основную роль в этом процессе играют уменьшение содержа­ния ауксина в черешке или плодоножке и увеличение этилена. Этилен индуцирует синтез целлюлазы и полигалактуроназы, рас­щепляющих основные компоненты клеточных стенок и средин­ных пластинок в отделительном слое. В результате лист или плод опадают.

Причиной старения являются нарушение структурной целост­ности клеток и их органелл в стареющих органах, возрастание проницаемости мембран в результате снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения.

Развитие старения связано с уменьшением процессов синтеза белка и других биополимеров клетки и усилением их распада. В результате замедляется обновление компонентов клетки, проис­ходят снижение функций, нарушение регуляции. Клетки в раз­ных тканях имеют неодинаковую продолжительность жизни.

На выполнение генетической программы старения клеток влияют различные нарушения обменных процессов (увеличение содержания модифицированной ДНЮ, повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в ре­зультате стрессов, патологии и др.), что приводит к синтезу дефектных белков, токсичных веществ, нерегулируемым процес­сам автолиза, ускоряющим старение.

Важнейшими показателями старения (Е. П. Алешин, А. А. По­номарев, 1979) являются снижение оводненности тканей и гидрофильности сухого вещества, содержания белков, РНК, калия, маг­ния, интенсивности фотосинтеза и дыхания, изменение направ­ленности биохимических процессов в сторону гидролиза, усиление лигнификации и суберинизации клеточных стенок, сни­жение зольности сухого вещества, повышение проницаемости клеточных мембран для оттока питательных веществ в молодые растущие органы, замедление и прекращение роста, нарушение соотношения между стимуляторами и ингибиторами роста.

Старение листа. Процесс старения листа начинается с оста­новки его роста, коррелирующей со снижением фото синтетичес­кой активности, интенсивности и эффективности дыхания, в листьях снижается содержание хлорофилла, НК, деградируют клеточные органоиды. В желтеющем листе фото­синтез не обеспечивает постоянство сухой массы. Лист вместо продуктов фотосинтеза поставляет в растение продукты гидроли­за полимеров клетки (низкомолекулярные соединения, содержа­щие азот, фосфор, серу). В процессах старения листьев принима­ют участие фитохром и природные ингибиторы роста. Повышен­ная температура, недостаток воды и света ускоряют старение листьев на растениях

Ускорение старения листьев может быть результатом конку­ренции за питание и регуляторы роста с другими листьями на растении, побегами, формирующимися цветками и плодами. По-видимому, программа старения конкретного листа включается в ситуации, когда требуется перераспределение веществ в другие органы (апексы, плодоэлементы и др.) для поддержания общего гомеостаза в растительном организме.

В густом травостое или кроне дерева увеличивается доля даль­него красного света (ДК) в радиации на уровне нижних ярусов листьев, что ускоряет их старение и опадание. Доказано, что ДК увеличивает чувствительность тканей листа (черешка) к этилену. Проведение укоса или прореживание задерживают старение лис­тьев. У многих растений старение листьев можно задержать предотвращением цветения, опыления или воздействием небла­гоприятным фотопериодом. Наоборот, у кукурузы, ячменя и дру­гих культур удаление молодых соцветий (метелки, початки, колос) ускоряет старение листьев.

Читайте:  Мышиный горошек это сорняк или лекарственное растение

Старение целого растения. Оно отражает процессы старения всех составляющих его органов. Старение растения тесно связа­но с замедлением или прекращением ростовых процессов его тканей и органов. В период старения резко снижаются интенсив­ность фотосинтеза, дыхания и других физиологических процес­сов, оводненность тканей, содержание белков, РНК, калия и магния, уменьшаются дисперсность и гидрофильность белков, изменяются электрические свойства мембран (падает МП), сни­жается активная компонента транспорта ионов.

При старении растения процессы распада начинают преобладать над синтезом. Исследованиями Н. А. Максимова (1958) ус­тановлено, что проницаемость молодых растительных тканей (по выходу электролитов) высокая, затем она снижается, а с началом старения опять повышается, что, вероятно, способствует ОТТОКУ минеральных и органических веществ из стареющих в молодые растущие органы.

Старение и факторы внешней среды. У стареющего растения резко снижается сопротивляемость по отношению к неблагопри­ятным факторам среды, которые легко переносятся молодым организмом и вызывают гибель старого. Возрастные изменения запрограммированы в наследственной основе, однако их темпы зависят от внешней среды. Ускоряют старение недостаток пита­тельных веществ и воды. слишком низкая или высокая темпера­тура, ионизирующее излучение и др. У некоторых растений ста­рение индуцируется определенным фотопериодом.

Источник

Как стареют растения

Одно из самых старых деревьев на земле — сосна долговечная (Pinus longaeva), растущая в Калифорнии (США). Ей более 4000 лет (фото с сайта biology.fullerton.edu)

У растений, по всей видимости, нет единого общего механизма старения. Разные растения стареют не только с разной скоростью, но и в силу разных причин. Известны и случаи «нестареющих растений». В ходе эволюции неоднократно происходили переходы от долгоживущих форм к короткоживущим.

На кафедре геоботаники биологического факультета МГУ ведется работа по изучению старения и эволюции долголетия у растений. Любое исследование, посвященное старению, обречено на общественный интерес. При этом неважно, какой объект служит опытной моделью — человек, нематода или ряска, — каждое живое существо таит в себе загадку рождения, старения и смерти. Тем более растения, среди которых имеются и короткоживущие эфемеры, и рекордсмены-долгожители — свидетели падения Римской империи. И хотя статья П. Ю. Жмылева, опубликованная в Журнале общей биологии, акцентирует внимание на связи между сроками жизни растения и программами старения, в действительности этот обзор гораздо шире. Срок жизни растений, как свидетельствует огромное разнообразие фактов, может изменяться под влиянием внешних условий и закрепляться в ходе отбора как любой адаптивный признак. Старение рассматривается с точки зрения приспособительного свойства, имеющего неодинаковое происхождение у разных групп растений.

С обывательской точки зрения, старость — явление вполне очевидное, это когда пенсию платят и ноги плохо ходят. С точки зрения исследователя, старость — понятие настолько сложное, что оно с трудом поддается определению. В этом смысле растения представляют собой превосходный объект для рассуждений, так как среди них известны и однолетние представители, умирающие сразу после плодоношения, а есть и потенциально бессмертные растения, которые цветут и растут, пока их не уничтожит какая-то внешняя сила. Помимо этого, трудно разграничить особи растения, дающего бесконечное число вегетативных отростков, и, соответственно, определить сроки его жизни. В последнем случае определение старения становится больше философским, чем строго научным.

Современные ученые обсуждают около 300 гипотез старения, однако они вполне укладываются в три основных направления. Первая группа гипотез предполагает, что старение и смерть — это процесс, заложенный в геноме. Отжившие свое особи неизбежно должны уступить место (пространство, ресурсы) своим молодым потомкам. Поэтому Природа позаботилась о непрерывности жизни, заложив в генах специальную программу старения, то есть приказ о самоуничтожении. Реальность программы старения подтверждается существованием предельного числа клеточных делений (предел Хейфлика), открытием теломеразного счетчика деления клеток. Однако П. Ю. Жмылев сообщает, что растения вряд ли предоставят много фактов в поддержку такого запрограммированного счетчика клеточных делений. Вместе с тем, у некоторых растений найдены гены, отвечающие за старение листьев. Гены старения листьев у однолетних растений, например у сорго, расположены близко к генам цветения, поэтому логично предположить, что цветение неизбежно влечет за собой старение. Эта связь, тем не менее, не столь однозначна, так как к настоящему времени известно около 30 генов старения листьев, которые представляют собой сложную регуляторную сеть. Да и само цветение регулируется значительным числом генов и может быть совершенно не связано со старением, как это характерно для риса. По всей видимости, универсального генетического аппарата долголетия у растений нет.

Вторая группа гипотез связывает старение с постепенным накоплением случайных ошибок в экспрессии генов. Действительно, эволюция старалась изо всех сил и приспосабливала организм к условиям среды, развивала устойчивость к заболеваниям, но вот отлаженный организм в какой-то момент перестает быть адекватным среде, стареет. Это означает, что старость неадаптивна, что это накопление неполадок в организме. Например, знаменитая среди биологов резуховидка Arabidopsis thaliana при накоплении мутаций становится менее устойчивой и менее плодовитой, сроки ее жизни сокращаются.

С другой стороны, у долгоживущих растений активизируется починка испорченных генов, количество мутаций неизменно снижается. Кроме того, несмотря на предполагаемое увеличение числа соматических мутаций, «растения могут вообще не проявлять признаков старения даже в конце жизни. Так, у 5000-летней сосны Pinus longaeva отсутствуют признаки мутационного старения». И первая и вторая группа гипотез логически оправданы и имеют в своем арсенале достаточное число фактов, но всё же диаметрально противоположны: в первом случае старость считается закономерным процессом, во втором — стохастическим.

Как естественное продолжение и дополнение гипотезы накопления мутаций предложены концепции «восстановления сомы» и близкие к ней идеи. Организм имеет ограниченные возможности на починку генетических неисправностей: если растение бросает все силы на выращивание цветов и семян, то на исправление неполадок в остальных частях растений ресурсов попросту не хватает. Потому во время цветения само растение быстро портится, то есть стареет. Исходя из этой гипотезы затраты на цветение и плодоношение должны снижать сроки жизни растения. У некоторых линий бобовых это действительно так.

Приводится и такой факт: если у растений, размножающихся только один раз в жизни, — монокарпиков — удалить цветы, то растение не умирает. Например, агава, обычно дающая единственный генеративный побег на восьмом году жизни, может жить до 100 лет, если не давать растению цвести. Но имеются и противоположные факты. Так, из 65 видов растений, плодоносящих много раз за жизнь, — поликарпиков — только у 15 видов деревьев плодоношение уменьшается с возрастом (то есть плодоношение приводит к старению). У остальных 50 поликарпиков плодоношение с возрастом увеличивается, то есть естественное старение отсутствует.

Третья группа гипотез считает, что старение — это период жизни, упущенный отбором. Отбор призван обеспечить репродуктивный успех вида, следовательно отбору всё равно то, что случается после благополучного выведения и выживания потомства. Даже больше: гены, обеспечившие репродуктивный успех в молодости, могут потом оказаться вредными для организма. Чтобы подтвердить эти гипотезы, нужно сравнить эффективность плодоношения и скорость последующего отмирания. Чем успешнее плодоношение, тем быстрее должны постареть «отслужившие свое» организмы. Эта гипотеза подтверждается фактами и расчетами, в том числе и примерами из жизни растений. Однако есть примеры, которые не укладываются в эту гипотезу. Так, старение туи (Thuja occidentalis) зависит не от скорости созревания семян, а от условий произрастания.

Казалось бы, травянистые растения живут мало, кустарники — больше, а деревья — самые долгоживущие. В целом эта тенденция верна, и это послужило основанием для представления эволюции растений от долгоживущих деревьев к короткоживущим травам. Но Природа противится таким простым и однозначным схемам: среди деревьев имеется немало недолговечных представителей. Так, тополь (Populus nigra) живет 40-80 лет, а кустарниковые растения могут жить столетия — например, волчье лыко (Daphne mezerium) живет 200 лет, шиповник (Roas canina) — 400 лет.

Многолетние травы тоже не уступают деревьям по продолжительности жизни: анемоны (Anemone speciosa) могут жить до 339 лет, подлесник (Sanicula europaea) — 221 год. Мало того, у вегетативно размножающихся растений обсуждаются примеры потенциально бессмертных клонов, таких как заросли элодеи, ряски или папоротника орляка. При этом клоны вегетативно размножающихся растений могут со временем постареть и выродиться. Постареют они или нет — зависит от внешних условий.

У некоторых видов растений старение вообще не известно (это не значит, что эти растения не умирают!) — это подорожник, лук порей, кермек и др. В популяциях подобных растений смертность с возрастом не увеличивается, интенсивность размножения и устойчивость организма с возрастом не уменьшается. Стареет растение или нет, но рано или поздно растение всё равно умирает, и для каждого вида на это отмерено свое строго определенные время: подорожник живет как правило до 7 лет, а сосна долговечная — до 5 тысяч лет. К нестареющим растениям относят и однолетние травы, умирающие вынужденно с приходом зимы или другого неблагоприятного сезона.

Читайте:  Презентация занятия кружка Путешествие по планете Земля на тему Растения и животные символы государств

Как же в эволюции мог сформироваться у растений этот период жизни — старость? Ведь часто смерть растения наступает из-за изменения внешних условий, а не естественного отмирания организма. Иными словами, этот период явно вышел из-под влияния естественного отбора. Продолжительность жизни растения вообще может контролироваться исключительно изменениями температуры воздуха, и тому приводятся убедительные примеры. По-видимому, для каждого вида растений характерна чрезвычайно широкая изменчивость сроков жизни, и этот признак находится под контролем внешних условий.

Для упорядочивания огромного разнообразия растений с разной продолжительностью жизни П. Ю. Жмылев предложил удобную классификацию. Она отражает соотношение сроков жизни, старение и число цветений.

1. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением.
2. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.
3. Многолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.
4. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением.
5. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.
6. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.
7. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни , умирающие под влиянием внешних условий без старения.

Такое разнообразие «стилей жизни» приводит к мысли о разнообразии путей возникновения старости у растений и многократном происхождении травянистых растений.

Источник: П. Ю. Жмылев. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал общей биологии. Том 67, 2006. № 2, с. 107-119.

Источник

Как стареют растения

У растений, по всей видимости, нет единого общего механизма старения. Разные растения стареют не только с разной скоростью, но и в силу разных причин. Известны и случаи «нестареющих растений». В ходе эволюции неоднократно происходили переходы от долгоживущих форм к короткоживущим.

На кафедре геоботаники биологического факультета МГУ ведется работа по изучению старения и эволюции долголетия у растений. Любое исследование, посвященное старению, обречено на общественный интерес. При этом неважно, какой объект служит опытной моделью — человек, нематода или ряска, — каждое живое существо таит в себе загадку рождения, старения и смерти. Тем более растения, среди которых имеются и короткоживущие эфемеры, и рекордсмены-долгожители — свидетели падения Римской империи. И хотя статья П. Ю. Жмылева, опубликованная в Журнале общей биологии , акцентирует внимание на связи между сроками жизни растения и программами старения, в действительности этот обзор гораздо шире. Срок жизни растений, как свидетельствует огромное разнообразие фактов, может изменяться под влиянием внешних условий и закрепляться в ходе отбора как любой адаптивный признак. Старение рассматривается с точки зрения приспособительного свойства, имеющего неодинаковое происхождение у разных групп растений.

С обывательской точки зрения, старость — явление вполне очевидное, это когда пенсию платят и ноги плохо ходят. С точки зрения исследователя, старость — понятие настолько сложное, что оно с трудом поддается определению. В этом смысле растения представляют собой превосходный объект для рассуждений, так как среди них известны и однолетние представители, умирающие сразу после плодоношения, а есть и потенциально бессмертные растения, которые цветут и растут, пока их не уничтожит какая-то внешняя сила. Помимо этого, трудно разграничить особи растения, дающего бесконечное число вегетативных отростков, и, соответственно, определить сроки его жизни. В последнем случае определение старения становится больше философским, чем строго научным.

Современные ученые обсуждают около 300 гипотез старения, однако они вполне укладываются в три основных направления. Первая группа гипотез предполагает, что старение и смерть — это процесс, заложенный в геноме. Отжившие свое особи неизбежно должны уступить место (пространство, ресурсы) своим молодым потомкам. Поэтому Природа позаботилась о непрерывности жизни, заложив в генах специальную программу старения, то есть приказ о самоуничтожении. Реальность программы старения подтверждается существованием предельного числа клеточных делений ( предел Хейфлика), открытием теломеразного счетчика деления клеток. Однако П. Ю. Жмылев сообщает, что растения вряд ли предоставят много фактов в поддержку такого запрограммированного счетчика клеточных делений. Вместе с тем, у некоторых растений найдены гены, отвечающие за старение листьев. Гены старения листьев у однолетних растений, например у сорго, расположены близко к генам цветения, поэтому логично предположить, что цветение неизбежно влечет за собой старение. Эта связь, тем не менее, не столь однозначна, так как к настоящему времени известно около 30 генов старения листьев, которые представляют собой сложную регуляторную сеть. Да и само цветение регулируется значительным числом генов и может быть совершенно не связано со старением, как это характерно для риса. По всей видимости, универсального генетического аппарата долголетия у растений нет.

Вторая группа гипотез связывает старение с постепенным накоплением случайных ошибок в экспрессии генов. Действительно, эволюция старалась изо всех сил и приспосабливала организм к условиям среды, развивала устойчивость к заболеваниям, но вот отлаженный организм в какой-то момент перестает быть адекватным среде, стареет. Это означает, что старость неадаптивна, что это накопление неполадок в организме. Например, знаменитая среди биологов резуховидка Arabidopsis thaliana при накоплении мутаций становится менее устойчивой и менее плодовитой, сроки ее жизни сокращаются.

С другой стороны, у долгоживущих растений активизируется починка испорченных генов, количество мутаций неизменно снижается. Кроме того, несмотря на предполагаемое увеличение числа соматических мутаций, «растения могут вообще не проявлять признаков старения даже в конце жизни. Так, у 5000-летней сосны Pinus longaeva отсутствуют признаки мутационного старения». И первая и вторая группа гипотез логически оправданы и имеют в своем арсенале достаточное число фактов, но всё же диаметрально противоположны: в первом случае старость считается закономерным процессом, во втором — стохастическим.

Как естественное продолжение и дополнение гипотезы накопления мутаций предложены концепции «восстановления сомы» и близкие к ней идеи. Организм имеет ограниченные возможности на починку генетических неисправностей: если растение бросает все силы на выращивание цветов и семян, то на исправление неполадок в остальных частях растений ресурсов попросту не хватает. Потому во время цветения само растение быстро портится, то есть стареет. Исходя из этой гипотезы затраты на цветение и плодоношение должны снижать сроки жизни растения. У некоторых линий бобовых это действительно так.

Приводится и такой факт: если у растений, размножающихся только один раз в жизни, — монокарпиков — удалить цветы, то растение не умирает. Например, агава, обычно дающая единственный генеративный побег на восьмом году жизни, может жить до 100 лет, если не давать растению цвести. Но имеются и противоположные факты. Так, из 65 видов растений, плодоносящих много раз за жизнь, — поликарпиков — только у 15 видов деревьев плодоношение уменьшается с возрастом (то есть плодоношение приводит к старению). У остальных 50 поликарпиков плодоношение с возрастом увеличивается, то есть естественное старение отсутствует.

Третья группа гипотез считает, что старение — это период жизни, упущенный отбором. Отбор призван обеспечить репродуктивный успех вида, следовательно отбору всё равно то, что случается после благополучного выведения и выживания потомства. Даже больше: гены, обеспечившие репродуктивный успех в молодости, могут потом оказаться вредными для организма. Чтобы подтвердить эти гипотезы, нужно сравнить эффективность плодоношения и скорость последующего отмирания. Чем успешнее плодоношение, тем быстрее должны постареть «отслужившие свое» организмы. Эта гипотеза подтверждается фактами и расчетами, в том числе и примерами из жизни растений. Однако есть примеры, которые не укладываются в эту гипотезу. Так, старение туи ( Thuja occidentalis ) зависит не от скорости созревания семян, а от условий произрастания.

Казалось бы, травянистые растения живут мало, кустарники — больше, а деревья — самые долгоживущие. В целом эта тенденция верна, и это послужило основанием для представления эволюции растений от долгоживущих деревьев к короткоживущим травам. Но Природа противится таким простым и однозначным схемам: среди деревьев имеется немало недолговечных представителей. Так, тополь ( Populus nigra ) живет 40-80 лет, а кустарниковые растения могут жить столетия — например, волчье лыко ( Daphne mezerium ) живет 200 лет, шиповник ( Roas canina ) — 400 лет.

Многолетние травы тоже не уступают деревьям по продолжительности жизни: анемоны ( Anemone speciosa ) могут жить до 339 лет, подлесник ( Sanicula europaea ) — 221 год. Мало того, у вегетативно размножающихся растений обсуждаются примеры потенциально бессмертных клонов, таких как заросли элодеи, ряски или папоротника орляка. При этом клоны вегетативно размножающихся растений могут со временем постареть и выродиться. Постареют они или нет — зависит от внешних условий.

У некоторых видов растений старение вообще не известно (это не значит, что эти растения не умирают!) — это подорожник, лук порей, кермек и др. В популяциях подобных растений смертность с возрастом не увеличивается, интенсивность размножения и устойчивость организма с возрастом не уменьшается. Стареет растение или нет, но рано или поздно растение всё равно умирает, и для каждого вида на это отмерено свое строго определенные время: подорожник живет как правило до 7 лет, а сосна долговечная — до 5 тысяч лет. К нестареющим растениям относят и однолетние травы, умирающие вынужденно с приходом зимы или другого неблагоприятного сезона.

Читайте:  Съедобные весенние дикорастущие травы Подножное питание весной

Как же в эволюции мог сформироваться у растений этот период жизни — старость? Ведь часто смерть растения наступает из-за изменения внешних условий, а не естественного отмирания организма. Иными словами, этот период явно вышел из-под влияния естественного отбора. Продолжительность жизни растения вообще может контролироваться исключительно изменениями температуры воздуха, и тому приводятся убедительные примеры. По-видимому, для каждого вида растений характерна чрезвычайно широкая изменчивость сроков жизни, и этот признак находится под контролем внешних условий.

Для упорядочивания огромного разнообразия растений с разной продолжительностью жизни П. Ю. Жмылев предложил удобную классификацию. Она отражает соотношение сроков жизни, старение и число цветений.

1. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением.
2. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.
3. Многолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.
4. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением.
5. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.
6. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.
7. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни , умирающие под влиянием внешних условий без старения.

Такое разнообразие «стилей жизни» приводит к мысли о разнообразии путей возникновения старости у растений и многократном происхождении травянистых растений.

Источник: П. Ю. Жмылев. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал общей биологии . Том 67, 2006. № 2, с. 107-119.

Источник

Возрастные изменения у растений и их проявления. Причины и механизм старения

Этап старения (старости и отмирания) — это период от пол­ного прекращения плодоношения до естественной смерти расте­ния. Старение — это период закономерного ослабления процес­сов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствитель­ности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отмирание — конечный результат негативных изменений, накопив­шихся в растении при старении.

Продолжительность жизни, а, следовательно, и отмирание каж­дого растения генетически детерминированы: яровая пшеница — 1 год, клевер луговой – 2-5 лет, тимофеевка луговая – 5-12 лет, капуста — 2 года, виноград — до 100 лет, яблоня — до 200 лет. Про­цесс старения развивается постепенно. У взрослого растения благо­даря деятельности меристем одновременно функционируют совсем молодые и отмирающие клетки и органы. На уровне целого расте­ния рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости, но скорость его постепенно замедляется.

Типы старения. У однолетних злаков растение отмирает цели­ком в результате какого-то общего процесса. У много­летних трав ежегодно отмирают отплодоносившие генеративные побеги, а узел кушения, корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У яблони, груши и других культур ежегодно после плодоношения отмирают плодовые ве­точки. Осенью одновременно стареют и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система сохраняют жизнеспо­собность.

Старение отдельных органов может быть полезным для всего растительного организма: стареющие и отмирающие листья снабжают питательными веществами более молодые органы, способствуют подготовке растений к зимним условиям.

1 – растение отмирает полностью; 2 – отмирает только надземная часть; 3 – одновременное старение и опадение всех листьев; 4 – постепенное старение листьев (направление отмечено стрелкой

Причины и механизмы старения. Старение связывают с гене­тически обусловленной программой, а также рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, органа и растения.

Ученые называют несколько причин старения: отток большей части питательных веществ от вегетативных органов к развивающимся репродуктивным органам, смерть на­ступает от истощения. Раннее удаление генеративных органов у гречихи, могара, конских бобов, нуга, люпина, льна, горчицы, фасоли, подсолнечника задерживает старение этих растений. Укосы многолетних трав до цветения позволяют проводить их несколько раз, что повышает общий сбор и качество корма; самоотравление организма продуктами собственного обмена веществ. Клетки листьев и других органов у некоторых растений с возрастом переполняются щавелевокислым кальцием, алкалои­дами, дубильными и другими балластными веществами. Чтобы избавиться от них, растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев. Старят растения токсины, вырабатываемые почвенной микрофлорой при бессменной культуре сельскохозяйственных растений, многие патогенные организмы; отставание развития корневой системы, изменение отношения побег : корень в онтогенезе растения.

Старение во время формирования семян и плодов определяется угнетением роста корней из-за ограниченно­го поступления в них фотоассимилятов. Угнетение же роста кор­ней снижает общую жизнедеятельность растения, вызывает старе­ние всего растительного организма. У плодовых деревьев с годами по мере увеличения высоты ствола ухудшаются трофические, гор­мональные и другие связи между листьями и корнями, что приво­дит к снижению активности апикальных меристем побегов и дру­гих органов растения.

Изменение соотношения фитогормонов. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под Действием внутренних и внешних факторов. В стареющих орга­нах количество стимуляторов роста резко уменьшается, а ингибиторов — увеличивается. Начало и развитие процесса старения листа сопровождаются увеличением АБК и этилена в листьях и плодах. Процесс старения заканчивается их опадением в результате формирования клеток отделительного слоя.

Основную роль в этом процессе играют уменьшение содержа­ния ауксина в черешке или плодоножке и увеличение этилена Этилен индуцирует синтез целлюлазы и полигалактуроназы, расщепляющих основные компоненты клеточных стенок и средин­ных пластинок в отделительном слое. В результате лист или плод опадают.

Причиной старения являются нарушение структурной целост­ности клеток и их органелл в стареющих органах, возрастание проницаемости мембран в результате снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения.

Развитие старения связано с уменьшением процессов синтеза белка и других биополимеров клетки и усилением их распада. В результате замедляется обновление компонентов клетки, проис­ходят снижение функций, нарушение регуляции. Клетки в раз­ных тканях имеют неодинаковую продолжительность жизни.

На выполнение генетической программы старения клеток влияют различные нарушения обменных процессов (увеличение содержания модифицированной ДНК, повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в ре­зультате стрессов, патологии и др.), что приводит к синтезу дефектных белков, токсичных веществ, нерегулируемым процес­сам автолиза, ускоряющим старение.

Важнейшими показателями старения являются снижение оводненности тканей и гидрофильности сухого вещества, содержания белков, РНК, калия, маг­ния, интенсивности фотосинтеза и дыхания, изменение направ­ленности биохимических процессов в сторону гидролиза, усиление лигнификации и суберинизации клеточных стенок, снижение зольности сухого вещества, повышение проницаемости клеточных мембран для оттока питательных веществ в молодые растущие органы, замедление и прекращение роста, нарушение соотношения между стимуляторами и ингибиторами роста.

Старение листа. Процесс старения листа начинается с оста­новки его роста, коррелирующей со снижением фотосинтетичес­кой активности, интенсивности и эффективности дыхания. В листьях снижается содержание хлорофилла, нуклеиновых кислот, деградируют клеточные органоиды. В желтеющем листе фото­синтез не обеспечивает постоянство сухой массы. Лист вместо продуктов фотосинтеза поставляет в растение продукты гидроли­за полимеров клетки (низкомолекулярные соединения, содержа­щие азот, фосфор, серу). В процессах старения листьев принима­ют участие фитохром и природные ингибиторы роста. Повышен­ная температура, недостаток воды и света ускоряют старение листьев на растениях.

Ускорение старения листьев может быть результатом конку­ренции за питание и регуляторы роста с другими листьями на растении, побегами, формирующимися цветками и плодами. По-видимому, программа старения конкретного листа включается в ситуации, когда требуется перераспределение веществ в другие органы (апексы, плодоэлементы и др.) для поддержания общего гомеостаза в растительном организме.

В густом травостое или кроне дерева увеличивается доля даль­него красного света (ДК) в радиации на уровне нижних ярусов листьев, что ускоряет их старение и опадение. Доказано, что ДК увеличивает чувствительность тканей листа (черешка) к этилену. Проведение укоса или прореживание задерживают старение лис­тьев. У многих растений старение листьев можно задержать предотвращением цветения, опыления или воздействием неблагоприятным фотопериодом. Наоборот, у кукурузы, ячменя и дру­гих культур удаление молодых соцветий (метелки, початки, колос) ускоряет старение листьев.

Старение целого растения. Оно отражает процессы старения всех составляющих его органов. Старение растения тесно связа­но с замедлением или прекращением ростовых процессов его тканей и органов. В период старения резко снижаются интенсив­ность фотосинтеза, дыхания и других физиологических процес­сов, оводненность тканей, содержание белков, РНК, калия и магния, уменьшаются дисперсность и гидрофильность белков, изменяются электрические свойства мембран (падает МП), сни­жается активная компонента транспорта ионов.

При старении растения процессы распада начинают преобла­дать над синтезом. Исследованиями Н.А. Максимова (1958) ус­тановлено, что проницаемость молодых растительных тканей (по выходу электролитов) высокая, затем она снижается, а с началом старения опять повышается, что, вероятно, способствует оттоку минеральных и органических веществ из стареющих в молодые растущие органы.

Старение и факторы внешней среды. У стареющего растения резко снижается сопротивляемость по отношению к неблагопри­ятным факторам среды, которые легко переносятся молодым организмом и вызывают гибель старого. Возрастные изменения запрограммированы в наследственной основе, однако их темпы зависят от внешней среды. Ускоряют старение недостаток пита­тельных веществ и воды, слишком низкая или высокая температура, ионизирующее излучение и др. У некоторых растений ста­рение индуцируется определенным фотопериодом.

Источник