Способы роста клеточной стенки растений

• Белки снижают жесткость клеточной стенки , что обеспечивает рост клетки

• Ориентация микрофибрилл целлюлозы от слоя к слою меняется

Для роста растительной клетки необходимо, чтобы полимерные конструкции ее стенки либо смещались относительно друг друга, либо разрушались. Хотя целлюлозные микрофибриллы клеточной стенки противостоят растягивающим усилиям, связи, которые в слое держат соседние микрофибриллы вместе, могут в определенных пределах ослабляться, так что клетка способна расширяться в перпендикулярном к ним направлении. По-видимому, два белка являются основными кандидатами на роль агентов, вызывающих растяжение клеточной стенки.

Было показано, что белок экспансии вызывает растяжение целлюлозного листа (листа бумаги), когда он помещается под нагрузку. Предполагают, что эффект экспансина носит неферментативный характер, и он разрывает водородные связи, которые скрепляют плотно упакованные целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит лист. Однако в состав клеточной стенки входит не только целлюлоза; целлюлозные конструкции окружены такими материалами, как пектин и сшивающие гликаны, которые находятся между микрофибриллами. Считается, что в гетерогенном окружении стенки растительной клетки активный экспансии как бы «расшивает» водородные связи между гликанами и целлюлозными микрофибриллами, позволяя им сдвигаться, как представлено на рисунке ниже.

Этому способствует высвобождение клетками растений протонов (ионов Н+), поскольку экспансии лучше функционирует в кислой среде. Поэтому степень высвобождения протонов можно использовать для того, чтобы контролировать растягивание клеток. Согласно представлениям, объясняющим эффект кислого роста, гормон роста растений, ауксин, именно таким образом стимулирует расширение клеток.

Определенную роль в расслаблении клеточной стенки, необходимом для роста, играет еще один находящийся в ней белок. Это фермент ксилогликан эндотрансглико-зилаза, который обладает функцией «вырезки и вставки». Фермент работает, разрывая гликановые сшивки и воссоединяя разрезанные концы с концами других гликановых цепей, тем самым ослабляя матрикс клеточной стенки и обеспечивая расширение клетки. Вероятно, фермент функционирует вместе с экспансинами.

Что происходит с целлюлозными слоями по мере роста клеток? Так же как у «русской матрешки», самая молодая ламелла находится внутри, ближе всего к плазматической мембране, а более зрелые оболочки ее окружают. Однако, в отличие от этой куклы, клеточная оболочка продолжает расти. Первые слои располагаются вокруг клетки, когда она еще мала, а последние размещаются после того, как ее размеры в несколько раз увеличились По мере продолжения расширения клетки, в структуре целлюлозных микрофибрилл старых слоев происходят изменения. Эти изменения можно описать в рамках старой идеи, которая носит название гипотезы мультисеточного роста.

Она заключается в том, что микрофибриллы вначале формируются вокруг клетки, перпендикулярно направлению ее расширения (или в виде «плоской спирали», наподобие сжатой матрасной пружины). Затем по мере того, как в соответствии с увеличением размера клетки, новые слои целлюлозных микрофибрилл занимают свое место ближе к плазматической мембране, старые слои перестраиваются под действием сил роста. Этот процесс очень напоминает растягивание пружины, как показано на рисунке ниже.

В соответствии с этой моделью, существует градиент расположения целлюлозных микрофибрилл. Ближайшие к мембране фибриллы располагаются перпендикулярно к направлению расширения клетки, в то время как микрофибриллы отдаленных слоев стремятся ориентироваться параллельно направлению роста, а находящиеся между ними занимают промежуточное наклонное положение.

Однако в действительности рост клеточной стенки является более сложным процессом, чем постулирует предложенная модель. Новообразующиеся микрофибриллы не всегда закладываются на мембране перпендикулярно к направлению расширения клетки. Они могут образовывать слои с меняющейся ориентацией, которые располагаются крест-накрест, что непросто объяснить, исходя из представлений гипотезы мультиклеточного роста. Изменения расположения микротрубочек и целлюлозных микрофибрилл могут быть вызваны гормонами роста растений. Это свидетельствует о том, что изменение расположения микрофибрилл контролируется самой клеткой, а не является просто следствием ее расширения.

Более важную роль в процессе расширения клеточной стенки, вероятно, играет разрыв связей между целлюлозными микрофибриллами, а не изменение расположения их старых слоев.

Связи, образующиеся между микрофибриллами клеточной стенки, предотвращают их расхождение и расширение клетки.
Секретируемые белки разрывают связи между микрофибриллами и дают возможность клетке расшириться. Гипотеза мультисеточного роста предполагает,
что по мере растяжения клетки старые микрофибриллы изменяют ориентацию по отношению к оси направления расширения.
Эта ориентация аналогична изменению угла витков пружины, когда концы ее растягиваются.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Клеточная оболочка, ее образование и рост

Клетки растений окружены плотной полисахаридной оболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой.

Образование клеточной стенки происходит в метафазе и телофазе клеточного деления. В экваториальной зоне деления возникает срединная пластинка, состоящая из пектата кальция, которая, нарастая от центра к периферии, отделяет одну новообразованную клетку от другой. Срединная пластинка с той и другой стороны покрывается первичной клеточной стенкой. Рост в толщину происходит за счет наложения новых слоев со стороны содержимого каждой клетки. Рост клетки в длину начинается с разрыхления матрикса. В этом процессе важную роль играют фитогормоны. В образовавшиеся полости поступают новые порции материала, из которого строится клеточная стенка. Синтез и транспорт этих веществ осуществляются главным образом вакуолями аппарата Гольджи.

Читайте: Талая вода для замачивания семян и полива рассады

Клеточную стенку делящихся и растущих растяжением клеток называют первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои и возникает прочная вторичная клеточная стенка.

В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений, хитин у грибов), компоненты матрикса стенки (гемицеллюлозы, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности стенки (кутин и воска). Клеточные стенки могут содержать также силикаты и карбонаты кальция.

Целлюлоза (полимер b-D-глюкозы), гемицеллюлозы (полимеры гексоз и пентоз) и пектиновые вещества (производные уроновых кислот) являются углеводными компонентами клеточных стенок. Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки. Пектиновые вещества, содержащие много карбоксильных групп, связывают ионы двухвалентных металлов, которые способны обмениваться на другие катионы (Н + , К + и т.д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных стенок растений. Помимо углеводных компонентов в состав матрикса клеточной стенки входит также структурный белок, называемый экстенсином. Это гликопротеин, содержащий более 20% L-оксипролина от суммы аминокислот. По этому признаку белок клеточных стенок растений сходен с межклеточным белком животных — коллагеном.

Целлюлоза: А – структура молекулы целлюлозы; Б – ассоциации молекулы целлюлозы: 1 – мицелла, 2 – микрофибрилла, 3 – макрофибрилла

Основным инкрустирующим веществом клеточной стенки является лигнин. Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Лигнин представляет собой полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов (п-кумарового, кониферилового, синапового). Разрушение и конденсация лигнина в почве — один из факторов образования гумуса. Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками — в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани — ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм. Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки. Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

В регуляции водного и теплового режима растений участвуют ткани, стенки клеток которых пропитаны суберином. Отложение суберина делает стенки трудно проницаемыми для воды и растворов (например, в эндодерме, перидерме). Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений — перидерме, корке, а также в эндодерме корня. Суберин — основное вещество пробковых образований, которому эти образования главным образом обязаны своими свойствами: непроницаемостью для воды, для газов и малой теплопроводностью..

Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами — кутином и восками: Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами стенки (целлюлозой, пектином) и образует кутикулу. Кутикула участвует в регуляции водного режима тканей и защищает клетки от повреждений и проникновения инфекции.

В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.

В первичных клеточных стенках на долю целлюлозы приходится до 30% сухой массы стенки. Количество гемицеллюлоз и пектиновых веществ меняется в зависимости от объекта. Вместе с белками пектиновые вещества могут составлять около 30% сухой массы клетки, причем количество белка достигает 5 — 10%. Около 40% приходится на долю гемицеллюлоз.

Читайте: Зола для чего она нужна растениям

Источник

Клеточная стенка — строение, состав и основные функции

Жесткий слой, окружающий клетки бактерий, архей, грибов ирастений, называется клеточной стенкой. Стенка находится вне пределов цитоплазмической мембраны (клеточной мембраны) ивыполняет целый ряд функций. Уживотных ибольшинства простейших клеточной стенки ненаблюдается.

Вданной статье охарактеризована клеточная стенка (строение ифункции), кратко для каждого вида клеток.

Клеточные стенки высших растений

Растительная клеточная оболочка, строение ифункции которой здесь рассматриваются, имеет многослойную структуру.

Это внешний слой (средняя пластинка), первичная клеточная стенка ивторичная клеточная стенка. Вторичная клеточная стенка имеется неувсех растений.

Внешний слой, называемый средней пластинкой, содержит полисахариды— пектины, помогающие связывать стенки соседних клеток друг сдругом.
Первичная клеточная стенка размещается между средней пластинкой иплазматической мембраной исостоит изцеллюлозных микрофибрилл, которые содержатся вматрице. Эта стенка обуславливает прочность, столь нужную при росте клеток.
Внекоторых видах растительных клеток между первичной клеточной стенкой иплазматической мембраной образуется еще один слой— вторичная клеточная стенка. Она очень крепкая иподдерживает клетку. Состоит изцеллюлозы, гемицеллюлозы, лигнина (онусиливает клетки иобеспечивает водопроводимость).

Основная функция клеточной стенки состоит вформировании каркаса клетки ипредотвращении еерасширения. Кроме того, клеточная стенка:

обеспечивает механическую прочность структуры клетки;
контролирует направление роста клеток;
помогает выдерживать силу воздействия протопласта (содержимого клетки) настенки— врезультате растение остается прямостоящим;
регулирует рост клеток;
регулирует диффузию (клеточная стенка пропускает некоторые необходимые вещества, препятствуя проникновению других);
защищает клетку отвоздействия опасных веществ имикроорганизмов;
предотвращает потерю влаги;
способствует взаимодействию клеток между собой;
сохраняет углеводы, используемые для роста растения.

Клеточные стенки водорослей

Как иклетки высших растений, клетки водорослей имеют соответствующие стенки. Они содержат целлюлозу идругие гликопротеины.

Вклеточных стенках зеленых инекоторых видов красных водорослей встречаются манозиловые микроволокна. Авклеточных стенках бурых водорослей встречается альгиновая кислота.

Агарозы, карагинан, порфиран, фурселеран ифуноран встречаются практически вовсех видах водорослей. Группа диатомовых водорослей синтезирует свою клеточную стенку изкремнезема, что вкакой-то мере способствует быстрому росту водорослей.

Клеточные стенки грибов

Клеточную стенку имеют невсе грибы. Клеточная стенка грибов состоит изуглерода, хитина, глюкозамина. Функции стенки аналогичны функциям стенок растений.

Грибная клеточная стенка меняет свой состав, свойства иформу помере роста гриба.

Клеточные стенки бактерий

Бактериальные клеточные стенки, как иурастений, впервую очередь защищают ячейку отвнутреннего тургора. Упрокариот клеточная стенка отличается составом основного компонента— онсостоит изпептидогликана, размещающегося сразу зацитоплазматической мембраной.

Различают два вида бактериальных клеточных стенок, поэтому признаку бактерии делятся награмотрицательные играмположительные.

Вграмположительных бактериях клеточная стенка имеет толстый слой пептидогликана. Такая стенка имеется уопределенного типа организмов, вклетках которых формируется липотейхоевая кислота, благодаря наличию фосфодиестерных связей между мономерами которой клетка получает отрицательный электрический заряд.

Соответственно грамотрицательные бактерии имеют очень тонкий слой пептидогликана клеточной стенки иимеют вторую, внешнюю, мембрану, находящуюся снаружи отклеточной стенки икомпонующую фосфолипиды илипополисахариды насвоей внешней стороне.

Уважаемые читатели, хотелосьбы знать былали вам полезна информация, описывающая строение ифункции клеточной оболочки, кратко, ноемко характеризующая разные виды клеток.

Источник

Клеточная стенка растений

Клеточная стенка — это плотный полупроницаемый защитный слой, находящийся над клеточной мембраной, характерный для клеток растений, грибов, бактерий и архебактерий.

В клетках животных клеточной стенки нет

Клеточная стенка растений выполняет довольно много функций, но основная — это защитная.

Состав клеточной стенки различен в каждом типе организмов.

Основной компонент клеточной стенки растительных организмов — волокна углевода целлюлозы.

Клеточная стенка растений двух- или трехслойная. Это придает клеткам особую прочность и устойчивость (деревья ломаются только при сильном ветре)

Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка.

Самый внешний слой — содержит полисахариды — пектины. Это вещества, участвующие в межклеточном взаимодействии, так называемый “склеивающий” эффект.

А вообще, это известный в пищевой промышленности пектин — гелеобразователь, загуститель, стабилизатор и осветлитель, он зарегистрирован как пищевая добавка E440. В природе это вещество содержится в овощах, плодах и различных корнеплодах.

Средний, промежуточный слой — состоит из волокон целлюлозы, гелеобразного вещества и пектина.

Этот слой как раз и отвечает за прочность и гибкость растения, а также за вторичный рост.

Самый внутренний слой. Самый жесткий. Помимо целлюлозы и гелеподобного вещества содержит лигнин. Это вещество делает клеточную стенку более прочной и способствует поступлению воды в проводящую систему растения.

Читайте: Какие виды ели подходят для выращивания в горшке

Функции клеточной стенки растений

Самая основная функция — формирование каркаса. Волокна целлюлозы, структурные белки и полисахариды помогают поддерживать форму клетки.

Источник