Исследовательская работа по биологии Оценка экологического состояния местности по флуктуирующей асимметрии листьев березы

9 Методы определения площади листьев

Материалы и оборудование: растения пшеницы, ячменя, гороха, салата; весы; обычная и светочувствительная бумага; линейка; сверла; ножницы; стеклянные пластинки; эксикатор с аммиаком; электрические лампы на 300 ватт.

Вводные пояснения

При изучении интенсивности фотосинтеза, дыхания, транспирации чаще всего, получаемые величины рассчитывают на единицу листовой поверхности, поэтому возникает необходимость ее измерения.

Листовой индекс – это отношение общей площади листьев растения к площади посева. В зависимости от культуры и условий произрастания его показатель обычно варьирует от одного до семи и выше, по нему можно судить о степени обеспеченности посева водой и элементами минерального питания. Установлено, что у большинства сельскохозяйственных растений оптимальный листовой индекс составляет 4-5 м 2 на м 2 .

Для характеристики фотосинтетической работы посева предложен специальный показатель – фотосинтетический потенциал. Его находят, суммируя площади листьев (м² на 1 га посева за каждые сутки вегетационного периода или определенной его части). Для хороших посевов фотосинтетический потенциал за вегетацию составляет на 1 га 2,2-3 млн. м² (га сут.), средних – 1,0-1,5 млн и плохих – 0,5-0,7 млн. м² (га 1 сут.) Данный показатель хорошо коррелирует с показателем урожайности. Например, фотосинтетический потенциал около 3 млн м² (га 1 сут.) Может обеспечить получение 4-6 т/га корне- и клубнеплодов.

Срезать листья заранее выращенных растений пшеницы, ячменя, гороха, салата.

Задание 1. Определить площадь листьев методом отпечатков.

Лист растения наложить на однородную бумагу и обвести контур остро заточенным карандашом. Отпечаток листа можно получить и при помощи светочувствительной бумаги. Для этого лист накладывают на светочувствительную бумагу, прижимают к ней стеклянной пластинкой и выставляют на солнечный свет или освещают яркой электрической лампой в течение 3-5 мин. Затем контур отпечатка обводят карандашом. Иногда светочувствительную бумагу с отпечатком листьев помещают на 1-2 мин. в эксикатор, на дно которого предварительно наливают раствор аммиака. Под влиянием его паров получают четкие контуры листовых пластинок. Проявленные отпечатки листа можно хранить очень долго.

Получив тем или иным способом отпечаток листа, определить его площадь. Если бумага по толщине равномерная, используют весовой метод, для чего вырезают его по контуру листовой пластинки и взвешивают на весах. Одновременно из такой же бумаги нужно вырезать квадрат, например площадью 100 см² (10/10см.), и так же определить его массу. Площадь исследуемого листа находят по формуле:

S=ac/б, (3)

где: а – масса контура листа, мг;

б – масса квадрата бумаги, мг;

с – площадь квадрата бумаги, см².

Описанный метод широко применяют, он прост и достаточно точен, но малопроизводителен. Кроме того, его практически нельзя использовать при исследовании гофрированных и сложных листьев.

Задание 2 Определить площадь листьев методом высечек.

Это наиболее доступный и продуктивный метод, особенно ценный в полевых исследованиях. Для начала необходимо отобрать среднюю пробу растений, срезать листья и определить их массу. Затем из каждого листа выбрать сверлом определенного диметра несколько высечек, объединить вместе и установить их массу. Диаметр сверла выбирают в зависимости от размеров листовой пластинки и ее поверхности, плотности. Недостаток метода является относительно невысокая точность. Площадь листьев рассчитывают по формуле:

S=ac/б, (4)

где: а – общая масса сырых листьев, г;

б –общая масса сырых высечек, г;

с – общая площадь высечек, см².

Задание 3. Определить площадь листьев по их параметрам.

Метод основан на сопоставлении фигуры листа с некоторой простой геометрической фигурой, достаточно хорошо совпадающей с конфигурацией листа.

Лист вписывают в соответствующую фигуру так, чтобы основные параметры их были общими. Так, листья злаков легко вписываются в вытянутый прямоугольник. Измеряя ширину (а) и длину (б) такого прямоугольника, находят его площадь (S), которая равна S = аб.

Однако листовая пластинка не занимает всю площадь прямоугольника, и действительная площадь листа (Sл), определенная, похожим, методом отпечатков, будет меньше площади фигуры (S). Поэтому устанавливают поправочный коэффициент (К), равный их отношению. Отсюда фактическая площадь листа злака будет равна:

Sл = SК, (5)

где: Sл – площадь листа, см²;

S площадь вписываемой фигуры, см²;

К – поправочный коэффициент.

Аналогично находят поправочные коэффициенты для листьев других растений, моделируя их с соответствующими геометрическими фигурами. Причем поправочный коэффициент получают на основании многих листьев и несколько раз в течение вегетационного периода, так как нередко конфигурация листьев претерпевает значительные возрастные изменения. Кроме того, систематически проверяют применимость ранее рассчитанных поправочных коэффициентов.

Метод характеризуется простотой, относительно высокой производительностью, возможностью определения листовой поверхности без отделения листьев от растений.

Задание 4. Ознакомиться с методом автоматического планиметрирования определения площади листьев.

Для определения площади листьев применяют различные модели фотопланиметров: с параллельным пучком, с интегрирующей сферой, со сканирующим лучом. Основное преимущество фотопланиметров – высокая производительность. Однако работать с ними можно только в лабораторных условиях.

Источник



Методы определения площади листьев

Цель работы:Научиться определять площадь листьев разными способами.

Материалы и оборудование: весы, миллиметровая бумага или линейка, карандаш, по 10 листьев 3 видов широколиственных культур и 1 вида злакового растения, бумага, ножницы.

Ход работы: определение площади листьев может быть произведено несколькими способами:

I способ.1.Берут лист бумаги в клеточку, вырезают квадрат площадью 10смх10см=100см 2 и взвешивают его.

2.Срезают лист с растения при использовании аналитических или равноплечих весов, а при использовании элетронных портативных весов лучше брать 10 листьев одного и того же растения), кладут на этот бумажный квадрат (или на такую же бумагу), обводят контур листа (-ев) карандашом, вырезают его (их) и взвешивают.

3.Затем составляют соотношение:

и далее находят площадь листа (-ев):

II способ. Срезанный с растения лист кладут на миллиметровую бумагу. Обводят контур листа карандашом. Считают количество квадратных см,

пришедшихсяна площадь листа. По краю листа за целый сантиметр принимают больше ½ см 2 , а меньше ½ см 2 в расчет не принимают.

III способ. Для определения площади листьев целого растения (куст картофеля, томатов).

1.Удаляют с целого растения все листья и взвешивают – Р.

2.С крупных листьев делают 100 вырезок пробочным сверлом и тоже

3. Определяют площадь 100 вырезок по формуле S1=100r 2 .

4.Составляют соотношение и вычисляют площадь (S) листьев:

IV способ. Для линейных листьев (злаковые).

Существует формула для определения площади лилейный листьев:

где: a -ширина листа у основания

b-длина листа

Выводы: (сравнение результатов определения площади листьев 1-3 способами)

Источник

Исследовательская работа по биологии «Оценка экологического состояния местности по флуктуирующей асимметрии листьев березы».

Практическая работа — сбор полевого материала ……………..……..4 ст.

Измерение собранного материала……. ……. …. 4-5 ст.

Статистическая обработка результатов измерения……. ……..…..5-6 ст.

Оценка и интерпретация результатов исследования………………6-7 ст.

ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА И ИНТЕРНЕТ РЕСУРСЫ……. 8 ст.

ПРИЛОЖЕНИЕ №1 (таблицы вычислений из программы Microsoft Excel. ).

Читайте:  Из истории лекарственных растений

Биосфера Земли в настоящее время подвергается сильному антропогенному воздействию. Наш город, не является исключением. Он также испытывает на себе результаты деятельности человека, связанные с транспортным развитием (автомобильным и железнодорожным), деятельностью строительных компаний, торгово-промышленных комплексов, полигона твердо-бытовых отходов, городской котельной, частного сектора (печное отопление) и т.д.

Актуальность темы. Возрастающее воздействие на окружающую среду диктует необходимость контроля её состояния. Одним из перспективных подходов для интегральной характеристики качества среды является оценка состояния живых организмов по стабильности развития, которая характеризуется флуктуирующей асимметрией.

Под флуктуирующей асимметрией понимают ненаправленные различия между правой и левой сторонами различных морфологических структур, в норме обладающих билатеральной симметрией. Такие различия обычно являются результатом ошибок в ходе развития организма. При нормальных условиях их уровень минимален, возрастая при любом стрессирующем воздействии, что и приводит к увеличению асимметрии.

В основу методики, используемой при выполнении данной исследовательской работы, положена теория «стабильности развития» («морфогенетического гомеостаза»), разработанная российскими учеными А.В.Яблоковым, В.М.Захаровым и др. в процессе исследований последствий радиоактивного заражения, в том числе после Чернобыльской аварии. Эти ученые доказали, что стрессирующие воздействия различного типа вызывают в живых организмах изменения гомеостаза (стабильности) развития, главными показателями которого являются показатели флуктуирующей асимметрии.

Оценка флуктуирующей асимметрии билатеральных организмов хорошо зарекомендовала себя при определении общего уровня антропогенного воздействия. О птимальным объектом биоиндикации антропогенных воздействий являются растения, так как в течение всей своей жизни привязаны к локальной территории и подвержены влиянию почвенной и воздушной сред, наиболее полно отражающих весь комплекс стрессирующих воздействий на экосистему.

Цель исследования : оценить экологическое состояние окружающей среды города Северобайкальска путем изучения флуктуирующей асимметрии листьев березы.

Задачи исследования:

Изучение основных положений теории «стабильного развития» А.В. Яблокова и В.М. Захарова;

Выбор пяти различных мест произрастания берёзы в г. Северобайкальск и его окрестностях, с учетом различного характера антропогенного воздействия;

Проведение практической работы по сбору материала (берёзовых листьев).

Проведение измерений листьев березы (по пяти признакам).

Статистическая обработка результатов измерений.

Оценка и интерпретация результатов исследования.

Предмет исследования : листья березы.

Методы исследования : сбор и измерения флуктуирующей асимметрии

листьев по методике А .В. Яблокова и В.М. Захарова.

Основная часть.

1. Практическая работа — сбор полевого материала.

Сбор полевого материала проводился по методике А .В. Яблокова и В.М. Захарова. Листья собирались в период в 27 по 31 августа 2017 года, после завершения их интенсивного роста и до периода опадения. Для сбора были выбраны 5 мест – сквер вблизи детской школы искусств, зеленая зона около детского сада «Теремок», район полигона твердо-бытовых отходов, район локомотивного депо и лесополоса на удалении 27 км от города (недалеко от реки Гоуджекит). Согласно требованиям методики, листья были собраны с растений, находящихся в примерно одинаковых экологических условиях по уровню освещенности. Листья взяты с 5 близко растущих деревьев – по 10 листьев с каждого дерева, всего – 50 листьев с каждой площадки. Листья взяты из средней части кроны, с максимального количества доступных веток, с разных по направлению (условно – с севера, юга, запада и востока) примерно одного, среднего размера и только с укороченных побегов.

2. Измерение собранного материала.

Собранный материал обрабатывался сразу же , пока листья не завяли. Для обработки собранного материала использовали линейку и транспортир. С каждого листа снимали показатели по 5-ти параметрам с левой и правой стороны листа:

1) ширина половинки листа (для измерения лист складывают поперек пополам, прикладывая макушку листа к основанию, потом разгибают и по образовавшейся складке производят измерения;

2) длина второй жилки второго порядка от основания листа;

3) расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка;

4) расстояние между концами этих жилок;

5) угол между главной жилкой и второй от основания жилкой второго порядка.

Данные измерений заносим в таблицу (приложение №1).

3. Статистическая обработка результатов измерения.

Величина асимметричности оценивается с помощью интегрального показателя — величины среднего относительного различия на признак (средняя арифметическая отношения разности к сумме промеров листа слева и справа, отнесенная к числу признаков).

В первом действии находим относительное различие между значениями признака слева и справа — ( Y ) для каждого признака. Для этого разность значений измерений по одному признаку для одного листа, делим на сумму этих же значений: .

Подобные вычисления производим по каждому признаку (от 1 до 5). В результате получаем 5 значений Y для одного листа. Такие же вычисления производим для каждого листа.

Во втором действии находим значение среднего относительного различия между сторонами на признак для каждого листа ( Z ). Для этого сумму относительных различий делим на число признаков. . Подобные вычисления производим для каждого листа.

В третьем действии вычисляем среднее относительное различие на признак для всей выборки ( Х ). Для этого все значения Z складываем и делим на число этих значений: , где n – число значений Z , т.е. число листьев (в нашем примере — 10). Полученный показатель характеризует степень асимметричности листьев.

Все результаты измерений заносим в таблицу и обрабатываем в программе Microsoft Excel (приложение №1).

Для наглядности изображения, полученные результаты величины флуктуирующей асимметрии, отражаем в диаграмме:

4. Оценка и интерпретация результатов исследования.

Полученные данные анализируем в соответствии с разработанной пятибалльной шкалой отклонения состояния организма от условий нормы по величине интегрального показателя стабильности развития (Захаров В.М., Крысанов Е.Ю., 1996.):

Минимальное значение коэффициента флуктуирующей асимметрии, соответствующее первому баллу по шкале и условной норме зафиксировано на лесополосе, находящейся в 27км от города , недалеко от реки Гоуджекит.

Начальное отклонение от нормы , соответствующее второму баллу, зафиксировано на 2-х площадках, находящихся в черте города, это около ДШИ и д/с «Теремок».

Средний уровень отклонения от нормы , соответствующий третьему баллу, зафиксирован в районе локомотивного депо. Наиболее значимыми факторами, воздействующими на исследуемую территорию около локомотивного депо, скорее всего, являются с одной стороны наличие оживленной автодороги, а с другой стороны — путей отстоя тепловозного парка.

Наиболее высокие значения флуктуирующей асимметрии отмечено в районе полигона твердо-бытовых отходов , где интегральный показатель соответствует четвертому баллу, что говорит о существенном отклонении от нормы. Наиболее значимым фактором, воздействующими на данный район, скорее всего, является фильтрат ( сточные воды, возникающие в результате инфильтрации атмосферных осадков в тело полигона и концентрирующиеся в его основании), который проходит через толщу отходов, обогащается токсичными веществами, входящими в состав отходов или являющимися продуктами их разложения (тяжелыми металлами, органическими, неорганическими соединениями) и стекая по рельефу, попадает в почву, грунтовые и подземные воды.

В ходе выполнения работы я познакомился с методикой проведения биоиндикационных исследований на примере флуктуирующей асимметрии листьев березы, возможностью их использования для интегральной оценки экологического состояния среды. Данный метод оценки является удобным, информативным и вполне доступным. Проведенные исследования подтвердили влияние неблагоприятных экологических факторов на стабильность развития листьев березы. Результаты исследования можно использовать в качестве условного контроля экологического состояния нашего города.

Читайте:  Мышиный горошек это сорняк или лекарственное растение

Цели на будущее: Чтобы доказать или опровергнуть некоторые выводы по данной работе, планирую в 2018 году провести повторные исследования на тех же площадках, и не только листьев березы, но и например, листьев рябины.

Также дополнительно планирую провести сбор и исследование материала, который растет под линиями высокого напряжения, для выявления влияния электромагнитного излучения на живые организмы.

Список литературы и интернет – ресурсов:

Захаров В.М. Здоровье среды: методика оценки/Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. и др. М.: Центр экологической политики России, 2000 а. – 66с.

Захаров В.М. Здоровье среды: Практика оценки/ Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г. и др./ М.: Центр экологической политики России, 2000 б. –318 с.

Методическое пособие — А.С. Боголюбов, Ю.А. Буйволов, М.В. Кравченко «Экосистема», 2002год.

Г.А. Шестакова, А.Б. Стрельцова и Е.Л. Константинова «Методика сбора и обработки материала для оценки стабильности развития березы повислой» (Калуга, 1997) и «Методика сбора и обработки материала для оценки стабильности развития (по 8 видам растений)» (Калуга, 1997).

Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов /Под. ред. В.М. Захарова, Д.М. Кларка. – М., 1993. — 67 с.

Математическая обработка результатов при проведении экологических исследований, Владимир,2008

Источник

О п р е д е л е н и е п л о щ а д и л и с т а п о е г о

При изучении интенсивности фотосинтеза, дыхания, транспирации чаще всего получаемые величины рассчитывают на единицу листовой поверхности, поэтому возникает необходимость ее измерения. Определение площади листьев имеет и самостоятельное значение при установлении листового индекса, фотосинтетического потенциала и пр.

Для характеристики фотосинтетической работы посева предложен специальный показатель – фотосинтетический потенциал. Его находят, суммируя площади листьев (м 2 на 1 га посева за каждые сутки вегетационного периода или определенной его части). Для хороших посевов фотосинтетический потенциал за вегетацию составляет на 1 га 2,2…3 млн. м 2 /(га х сут.), средних 1,0-1,5 млн. и плохих – 0,5-0,7 млн. м 2 (га х сут.).

Для определения площади листовой поверхности разработано множество методов и приемов. Ниже приведены некоторые из них.

Определение площади листьев разными методами

Задание: Определить площадь листьев 5 видов растений (пшеницы, клевера, картофеля и др. культур) 4 методами: отпечатков, высечек, с использованием поправочного коэффициента.

М е т о д о т п е ч а т к о в 1

Порядок работы. Взять листья 3-х разных видов растений и определить их площадь всеми способами. Лист растения накладывают на однородную бумагу, обводят контур остро отточенным карандашом и определяют площадь. Если бумага по толщине равномерная, используют весовой метод, для чего вырезают ее по контуру листовой пластинки, взвешивают на торзионных или аналитических весах. Одновременно из такой же бумаги вырезают квадрат, например площадью 100 см 2 (10 х 10 см), и также определяют его массу. Площадь исследуемого листа находят по формуле S = aC/b,

где, а – масса контура листа, мг; b – масса квадрата бумаги, мг; С – площадь квадрата бумаги, см 2 .

Описанный метод широко применяют, он прост и достаточно точен, но малопроизводителен. Кроме того, его практически нельзя использовать при исследовании гофрированных и сложных листьев.

М е то д о т п е ч а т к о в 2

Обвести контур остро отточенным карандашом на миллиметровую бумагу. Подсчитать количество сантиметровых полных квадратов (А) и нецелых квадратов (В). Рассчитать S по формуле:

где, А – полные квадраты, В – неполные квадраты, n – количество квадратов.

М е т о д в ы с е ч е к

Это наиболее доступный и продуктивный метод, особенно ценный в полевых опытах. Суть его в следующем. Отбирают среднюю пробу растений, быстро срезают листья и определяют их массу. Затем из каждого листа выбивают сверлом несколько высечек определенного диаметра, объединяют вместе и определяют их массу. Диаметр сверла выбирают в зависимости от размеров листовой пластинки и ее поверхностной плотности. Площадь листьев определяют по формуле:

где а – общая масса сырых листьев, г; b – общая масса сырых высечек, г; С – общая площадь высечек, см 2 .

Недостаток метода – относительно невысокая точность.

О п р е д е л е н и е п л о щ а д и л и с т а п о е г о

П а р а м е т р а м

Метод основан на сопоставлении фигуры листа с некоторой простой геометрической фигурой, достаточно хорошо совпадающей с конфигурацией данного листа.

Лист вписывают в соответствующую фигуру так, чтобы основные параметры их были общими. Так листья злаков легко вписываются в вытянутый прямоугольник. Измеряя ширину (а) и длину (b) такого прямоугольника, находят его площадь (S), которая равна S = ab. Однако листовая пластинка не занимает всю площадь прямоугольника, и действительная площадь листа (Sл) определенная, допустим, методом отпечатков, будет меньше площади фигуры (S). Поэтому устанавливают поправочный коэффициент К, равный отношению Sл/S. Отсюда фактическая площадь листа злака будет равна Sл = abК.

Аналогично находят поправочные коэффициенты для листьев других растений, моделируя их с соответствующими геометрическими фигурами. Причем коэффициент К получают на основании анализа многих листьев и несколько раз в течение вегетационного периода, так как нередко конфигурация листьев претерпевает значительные возрастные изменения. Кроме того, систематически проверяют применимость ранее рассчитанных коэффициентов.

Метод определения площади листьев по параметрам можно использовать только при работе с растениями, имеющими сравнительно простую и устойчиво сохраняющуюся форму. Метод характеризуется простотой, относительно высокой производительностью, возможностью определения листовой поверхности без отделения листьев от растений. Одновременно ему присуща невысокая точность.

Результаты вычислений площади листьев разных видов растений четырьмя методами внести в таблицу 1.

Название листьев Площадь листьев определенная разными методами
метод 1 метод 2 метод 3 метод 4
1. 2. 3. 4. 5.

Сделать выводы о том, какими методами лучше определять площадь листьев тех или иных форм.

Библиография

1. Практикум физиологии растений /Под редакций проф. Н.Н.Третьякова. М.: Высшее образование. Агропромиздат. 1990.-270 с.

2. Практикум по физиологии растений /Под ред. И.И.Гунара. — М.: Колос. 1972-168 с.

3. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. — М.: Колос, 1976. — 171 с.

4. Летние практические занятия по физиологии растений./ Под ред. М.С. Миллер.- М.: Просвещение. 1976. — 208с.

5. Бурень В.М., Иванова А.И. Прогнозирование урожая зерновых злаков и определение их физиолого-биохимических характеристик. — Ленинград, 1983. – 19 с.

Читайте:  Использование княжика в ландшафтном дизайне

Источник

О чем говорит удельный вес листа?

Травянистые растения средней полосы России - представители разных экологических групп: склерофитов, мезофитов, суккулентов.

Масса одного квадратного сантиметра листа растения, LMA, – количественный показатель, отражающий затраты растения на построение этого квадратного сантиметра. LMA представляет собой сумму удельных масс функциональных, живых частей клеток и их механических компонентов, по соотношению вклада которых можно судить о функциональном состоянии растения в целом. LMA, равно как и его составляющие, меняется под воздействием света, влажности и других экологических факторов. Эти изменения могут зависеть от видовой принадлежности растения.

Одним из количественных показателей структуры листьев является сухая масса единицы их площади – LMA (leaf mass per area). Этот индекс, равно как и обратный ему – удельная листовая поверхность, зачастую используется в экологических исследованиях (см. Е. Бадьева, «Когда дешевеют листья»). Чем ниже LMA, тем меньше растение затрачивает продуктов фотосинтеза на формирования своих листьев, тем быстрее оно растет. Признак LMA, таким образом, является показателем конкурентоспособности вида, и его можно применять в селекции растений при отборе наиболее продуктивных сортов или для оценки способности культурных видов противостоять сорнякам.

Изменение величины LMA имеет место как между видами, так и внутри одного вида под воздействием основных внешних факторов природной среды (освещенности, CO2, влажности, доступности минерального питания). Анализу таких изменений посвящена статья сотрудника Ботанического сада Уральского отделения РАН С.П. Васфилова. Автор рассчитывал признаки листьев и корреляцию между ними на основе ряда литературных источников.

В первой части работы рассматривается связь структурных признаков листа с LMA. Сухая масса листа (да и всего растения) складывается из массы cимпласта (протопластов всех живых клеток, соединенных между собой цитоплазматическими тяжами – плазмодесмами — в единый физиологический комплекс) и массы апопласта (фазы клеточных стенок). Симпласт, в котором находятся все внутриклеточные элементы, в том числе хлоропласты, является активным содержимым растительной клетки, ее функциональным компонентом. Апопласт можно рассматривать как среду обитания симпласта. Чем больше отношение симпласт/апопласт, тем выше функциональная активность клетки. В свою очередь это отношение зависит от размеров клеток, их количества на единицу площади листа, типа клеток и плотности их упаковки.

Однако в симпласте (в хлоропластах) вследствие фотосинтеза происходит накопление крахмала, вклад которого может достигать более 40% LMA. В функциональном же смысле крахмал – ближе к апопласту, поэтому и массу его стоит присоединять к массе апопласта.

В пределах вида по мере роста листа вклад апопласта увеличивается в ущерб симпласту (т.е. функциональным свойствам), вероятно, потому что крупные листья в большей степени нуждаются в механических тканях для поддержания прочности.

Площадь листа не играет роли в межвидовых различиях LMA. Однако внутри вида (также и у одной особи) световые листья имеют обычно меньшую площадь, но большую массу и толщину, чем теневые, а значит, внутри вида между площадью листа и LMA вполне возможна отрицательная связь.

LMA определяется толщиной и плотностью листа, причем последние параметры могут иметь между собой отрицательную связь, которая усиливается в ряду: склерофиты → мезофиты (растения средне увлажненных местообитаний, имеющие обычные листья) → суккуленты (засухоустойчивые виды, многие из которых сохраняют влагу в толстых листьях). Листья склерофитов отличаются повышенной плотностью, суккулентов – толщиной, соответственно именно плотность и толщина отвечают за высокую LMA растений данных групп. В этом же ряду снижается развитие механических тканей, т.е. апопласта. Следовательно, по мере снижения доли апопласта в LMA должна нарастать отрицательная корреляция между толщиной листа и его плотностью.

Для тенелюбивых видов растений и теневых листьев внутри вида характерно большее значение отношения симпласт/апопласт, а значит и отрицательная связь между толщиной и плотностью должна быть более выражена. Результаты расчетов подтвердили это предположение. Более плотная упаковка клеток тонких листьев может служить причиной их высокой плотности, смысл же этой адаптации в том, что тонким и плотным теневым листьям удается эффективнее улавливать свет в условиях его дефицита.

Внешние факторы среды оказывают заметное влияние на величину LMA. Так, сильная освещенность повышает LMA растений. Свет, увеличивает толщину листа, способствуя развитию мощной палисадной ткани (полисадной хлоренхимы), состоящей иногда из нескольких рядов узких длинных перпендикулярных к поверхности листа клеток, основной функцией которых является фотосинтез. Интенсификация фотосинтеза и возрастание количества азота (на единицу площади листа) показывает на увеличение LMA за счет симпласта. Наряду с этим для ряда древесных видов показано, что усиление освещенности влечет за собой увеличение числа клеток на единицу площади и, значит, возможно увеличение вклада апопласта даже в большей степени. Косвенно лидирующая роль апопласта в LMA подтверждается данными о падении интенсивности фотосинтеза, отнесенного к массе, параллельно с возрастанием LMA. Усиление освещенности взрослого листа увеличивает LMA за счет отложений крахмала, повышающих его плотность.

LMA кустарников и деревьев выше, чем этот показатель травянистых видов. В то же время увеличение освещенности приводит к двукратному увеличению LMA для всех жизненных форм. Т.е. жизненная форма может служить фактором межвидовой изменчивости LMA, но степень изменения LMA под воздействием света от видовой принадлежности растения не зависит.

При повышенной концентрации CO2 LMA возрастает как благодаря ускорению фотосинтеза, так и из-за отложения крахмала. Вклад крахмала в LMA колеблется от 11% у ели до 70% у хлопчатника. Изменчивость LMA, зависимая от концентрации CO2, таким образом, связана с симпластом и апопластом, а также с видовыми особенностями растений.

Высокий уровень минерального питания при недостатке света вызывает снижение LMA: в этом случае происходит торможение фотосинтеза, и крахмал в листьях практически не запасается. При хорошем освещении и минеральном питании также может наблюдаться снижение LMA – за счет интенсивного роста растения и активного потребления крахмала.

Снижение минерального питания замедляет рост растений, отток крахмала в зоны роста приостанавливается, и этот оставшийся в листьях крахмал увеличивает LMA. Чем больше LMA, тем меньше содержания минеральных веществ в самих листьях, что подтверждает возрастание доли апопласта, в том числе и крахмала.

Скудное минеральное питание приводит к измельчанию клеток в листьях и относительному увеличению массы клеточных стенок, т.е. апопласта, а также недостаток минеральных элементов сдерживает формирование симпласта, что влечет за собой уменьшение отношения симпласт/апопласт.

При дефиците воды LMA возрастает за счет апопласта, потому что у развивающегося листа могут уменьшаться размеры клеток и увеличиваться плотность их упаковки, а у взрослого листа усиливается отложение крахмала из-за снижения скорости оттока ассимилянтов.

В целом, LMA обычно увеличивается с возрастанием освещенности и концентрации CO2, а также при недостатке влаги. Доступность минерального питания влияет на LMA по-разному, в зависимости от дополнительных факторов среды, однако его недостаток снижает отношение симпласт/апопласт. На степень изменчивости LMA влияют видовые особенности растений.

Источник