I НЕРВНАЯ СИСТЕМА КОСТНЫХ РЫБ i
Рыбы: хрящевые и костные
Рыбы — надкласс позвоночных животных, включает в себя два класса: хрящевые и костные.
Класс Хрящевые рыбы (Hondrichthyes)
К этому классу относят около 730 видов. В процессе эволюции хрящевые появились раньше костных рыб. Их скелет состоит из хряща и не окостеневает до конца жизни. Класс разделяют на пластинчатожаберных и химеровых. рассмотрим строение плстинчатожаберных рыб на примере типичного представителя – акулы.
Тело по форме напоминает торпеду, сплющено в спинно-брюшном направлении. У донных рыб уплощение выражено сильнее. На нижней стороне головы находится рот, кзади от него по бокам находятся 5 пар жаберных щелей. По бокам тела располагаются парные грудные и брюшные плавники, на спине – два непарных плавника. Может также иметься анальный плавник.
Хвост ассиметричный, верхняя лопасть длиннее и шире, потому что в неё продолжается позвоночный столб. Такое строение хвостового плавника называется гетероцеркальным. У костных рыб встречаются другие типы строения (см. рисунок).
Хвостовой плавник является основным движителем рыб, остальные плавники служат для равновесия или изменения направления.
Тело хрящевых покрыто плакоидной чешуёй. Она состоит из множества пластинок с заострёнными зубцами и поэтому похожа на наждачную бумагу. Чешуйки, перешедшие на челюсть, становятся зубами, поэтому у акул может быть 5-10 рядов зубов.
Скелет
Осевой скелет образован позвоночным столбом и черепом. Позвоночник приходит на смену хорде в эмбриональном периоде. Между верхней и нижней дугами позвонков проходит спинной мозг. В туловищном отделе к позвонкам прикрепляются короткие рёбра.
Череп разделён на два отдела: мозговой и висцеральный. Висцеральный череп включает в себя челюсть, подъязычную дугу и жаберные дуги, на которых расположены жабры.
Конечности рыб – плавники. Парные плавники прикреплены к дугообразным хрящам, лежащим в мышцах тела, и образуют передний и задний пояса конечностей.
Пищеварительная система
Так как зубы хрящевых рыб образуются из чешуи, они сменяются в течении жизни. За несколько лет акула может сменить до 20 000 зубов.
Ротовое отверстие имеет вид косой щели. За ротовой полостью в пищеварительном тракте следует глотка, в которую открываются жаберные щели. Некоторые акулы фильтруют воду жаберными щелями, чтобы добыть питательный планктон, однако большинство видов хищники или падальщики.
Короткий пищевод ведёт из глотки в желудок, где пища обрабатывается ферментами (в основном, пепсином). Содержимое желудка имеет кислую реакцию. Через желудочный сфинктер частично переработанная пища попадает в тонкую кишку. Туда же открываются протоки поджелудочной железы и печени. В тонкой кишке создаётся щелочная среда.
Толстая кишка короткая, но имеет винтообразную складку стенки – спиральный клапан, что увеличивает площадь поверхности. Толстая кишка переходит в прямую, та открывается в клоаку. Также в клоаку открываются протоки половых желёз и мочеточника.
Дыхательная система
Жаберный аппарат расположен на хрящевых дугах. В просвет щелей выступает множество выростов – жаберных лепестков. Газообмен происходит при движении воды из глотки наружу, поэтому для дыхания акулы вынуждены постоянно двигаться или активно засасывать воду.
Кровеносная система
Кровь рыб красного цвета, содержит форменные элементы, в эритроцитах есть ядра.
Сердце состоит из предсердия и желудочка. Венозная кровь с низким содержанием кислорода из желудочка сердца попадает в единственный круг кровообращения. По брюшной аорте она идёт в сторону головы, к жабрам. В жабрах кровь насыщается кислородом, собирается в спинную аорту и разносится по всему телу, насыщая ткани и органы.
От органов пищеварения кровь направляется по воротной вене в печень, где очищается от токсических веществ и избавляется от избытка моносахаридов.
В хвостовой части происходит очищение от продуктов обмена: по хвостовой вене кровь попадает в почки.
Также у рыб имеется лимфатическая система, состоящая из тонкостенных сосудов, лимфатических узлов нет.
Выделительная система
Рыбы обладают туловищными почками (мезонефросами). Внешне они напоминают метанефридии кольчатых червей, но устроены сложнее.
В почечном клубочке происходит фильтрация крови, а не полостной жидкости, как у более примитивных животных. Образуется первичная моча, близкая по составу к плазме крови. При дальнейшем прохождении мочи по канальцу полезные для организма продукты всасываются обратно в кровь, а токсичные продукты обмена, наоборот, выводятся. В итоге образуется вторичная моча, которая выводится по мочеточнику. Структурно-функциональная единица почки – нефрон.
Половая система
Мужская половая система хрящевых рыб анатомически объединена с мочевыделительной. Протоки парных семенников впадают в мочеточник, который по совместительству является и семяпроводом.
Женская половая система устроена иначе. Гаметы из яичников сперва попадают в полость тела, а оттуда по яйцеводу идут к клоаке.
Для хрящевых рыб характерно внутренне оплодотворение. Пока оплодотворённая яйцеклетка движется по яйцеводу, она покрывается секретом скорлуповых желёз. В результате из клоаки выходит оформленное яйцо.
Большая часть акул откладывает по одному крупному яйцу, из которого через некоторое время выходит молодое животное. У некоторых хрящевых рыб яйца не покидают тело матери и развитие эмбриона полностью происходит в «матке».
Нервная система
У акул есть спинной и головной мозг, развитая сеть периферических нервов. В мозге различают белое и серое вещество. Так как акулы – подвижные хищники, головной мозг у них развит лучше, чем у других хрящевых. Он состоит из мозжечка, продолговатого, среднего, промежуточного и конечного отделов.
По бокам головы у акул расположены глаза. Так как рыбы не могут активно двигать головой, глаза обладают большой подвижностью. В черепе находится внутреннее ухо, воспринимающее колебания воды. Перед ротовым отверстием расположена пара ноздрей, ведущих в обонятельные мешки.
Орган чувств, который есть только у рыб и водных амфибий – боковая линия. Это полая трубка, которая проходит под кожей вдоль всего тела животного, снаружи в неё ведёт множество каналов. На дне трубки находятся рецепторные клетки. Вода по каналам попадает в трубку и оказывает определённое давление на рецепторы. По изменению этого давления рыба может находить добычу, ориентироваться в полной темноте, определять глубину погружения и т.д.
Костные рыбы (Osteichthyes)
Костные рыбы – самый распространённый класс рыб, к нему относятся около 25 000 видов. Выделяют подклассы хрящекостных, лучепёрых, кистепёрых и двоякодышащих.
Форма тела значительно варьирует в зависимости от образа жизни. Основным органом движения, как и у хрящевых, является хвост. Парные плавники могут видоизменяться, позволяя некоторым рыбам ползать по суше, планировать в воздухе, присасываться к предметам или другим животным.
Также у костных рыб есть непарные спиной и анальный плавники, у некоторых видов имеются добавочные плавники и выросты. Они также могут служить для разных целей: защищать от хищников, нести ядовитые шипы, образовывать парус и т.д.
Тело покрыто кожей с чешуёй. Многочисленные железы выделяют слизь, которая выполняет самые разные функции: защищает рыб от бактерий, принимает участие в водно-солевом обмене, служит для распознавания и сигнализации, может быть токсичной.
Чешуя состоит из костных чешуек, расположенных по принципу черепицы. На протяжении жизни число чешуек особи практически не меняется. Чешуйки растут вместе с рыбой, на них образуются годовые кольца.
Скелет
Не у всех костных рыб скелет окостеневает полностью. Так, у хрящекостных (к ним относятся осетровые) есть хрящевые элементы.
Кости рыб могут развиваться двумя способами: из хряща или образовываться в дерме кожи.
Осевой скелет костных рыб мало отличается от скелета хрящевых. Их ребра длиннее и ограничивают полость тела не только с верху, но и с боков. Череп более развит, кости висцерального отдела имеют смешанное происхождение и соединены неподвижно. В висцеральном отделе присутствуют жаберные крышки, которые прикрывают жаберные щели. Они принимают активное участие в токе воды через жабры.
Пищеварительная система
Состоит из тех же отделов, что у хрящевых. Формы строения ротового аппараты разнообразны и зависят от типа питания рыб. Зубы состоят из дентина, покрытого эмалью, могут прирастать к кости или быть подвижными. Некоторые рыбы не имеют зубов.
Желудок выражен слабо или может отсутствовать (например, у карповых). Тонкая кишка значительно длиннее, чем у хрящевых. Поджелудочной железы нет, её функции выполняет многолопастная печень. Спиральный клапан у высших костных отсутствует.
Кишечник открывается анальным отверстием во внешнюю среду, клоака есть только у двоякодышащих.
Органом рыб, который развился из пищеварительного тракта, является плавательный пузырь. Он может быть обособленным или сообщённым с кишечником. Рыба произвольно меняет количество воздуха в плавательном пузыре и таким образом погружается или всплывает. Хрящевые рыбы, у которых пузыря нет, вынуждены всё время двигаться, чтобы оставаться на нужной глубине.
Дыхательная система
Межжаберные перегородки у большинства видов редуцировались, поэтому жаберные лепестки располагаются прямо на дугах, с обеих сторон. При поднятии жаберных крышек вода засасывается в ротовое отверстие. При закрытии крышек вода выходит через жаберные щели, омывая лепестки.
Таким образом, костные рыбы могут дышать в стоячей воде, находясь на одном месте. В условиях дефицита кислорода возможен также кожный газообмен. У двоякодышащих и некоторых ильных рыб имеется ячеистое лёгкое (видоизменённый плавательный пузырь).
Кровеносная система
Сходна по строению с кровеносной системой хрящевых. Лимфатическая система развита лучше.
Выделительная система
Электролитный состав жидкостей хрящевых рыб близок к морской воде, поэтому поддерживать водно-солевой баланс им легче. Выделительная система костных устроена несколько сложнее, так как им постоянно приходится поддерживать разницу в солевом составе тела и среды.
Почки пресноводных костных рыб вынуждены постоянно реабсорбировать ионы (возвращать в организм из первичной мочи), иначе тело рыбы потеряет все соли. Конечный продукт азотистого обмена у пресноводных – не мочевина, а токсичный аммиак. Морские виды, наоборот, стремятся вывести соли и не потерять воду. Они выделяют гораздо меньше мочи, чем пресноводные.
У некоторых видов имеется мочевой пузырь, где скапливается моча. Жабры и кожа также могут участвовать в выведении продуктов обмена.
Нервная система
Головной мозг устроен проще, чем у хрящевых. Строение органов чувств схожее.
Поведение костных рыб сложнее. Если у акул рефлексы вырабатываются медленно и затухают за 2-3 дня, у костных рыб рефлекс может затухать в течении месяцев.
Половая система
Не сопряжена с выделительной, семявыносящие протоки самостоятельно открываются половым отверстием.
Оплодотворение у большинства видов наружное. Самка мечет яйца (икру), самец оплодотворяет её. Выбор партнёра и определение места для нереста у некоторых рыб может быть сложным процессом. Часто родители заботятся о потомстве: строят надёжные укрытия, присматривают за мальками.
Одна самка может метать тысячи икринок (рыба-луна – до 30 млн.). Икринки содержат много желтка, поэтому другие животные часто лакомятся ими.
Источник
Надкласс рыбы
Рыбы — низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен самостоятельный раздел биологии — ихтиология (от греч. ichthys — рыба и logos — слово).
Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы — на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад. Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два класса: костные и хрящевые рыбы.
Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.
Ароморфозы рыб
Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.
- Появление челюстей и черепа
У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти, с помощью которых становится возможным питание — захват, измельчение добычи. Появился череп — костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти структуры нервной системы.
Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.
У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.
Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.
Костные рыбы
Костные рыбы — процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.
- Осетрообразные — осетр, стерлядь, белуга
- Карпообразные — карась, сазан, лещ, толстолобик
- Лососеобразные — форель, лосось, семга
- Трескообразные — треска, минтай, хек
- Окунеобразные — окунь, судак, скумбрия, ставрида
Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.
Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).
Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя — речного окуня.
- Покровы, опорно-двигательная система
Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.
У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis — гребень и éidos — вид) — снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) — с гладким закругленным задним краем.
В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.
Плавники — органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).
Череп — вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума (от лат. rostrum — клюв) — передней вытянутой части черепа рыб.
Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)
Полость тела вторичная (целом).
Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.
Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.
В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря. Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за счет слепо оканчивающихся выростов кишечника — пилорических придатков.
Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.
Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.
Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов — капилляров, в которых и происходит газообмен.
Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.
Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.
Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение — мочевой пузырь.
Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое отверстие — у самцов .
У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.
Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.
Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг — главный координирующий центр.
Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств рыбы представлены особым образованием — боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба чувствует направление и скорость течения воды.
У рыб впервые возникает специализированный орган слуха — внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки, ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.
Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.
Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.
Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов — семенники, самок — единственный яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды, которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.
Развитие у рыб прямое, без метаморфоза. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.
Плавательный пузырь
Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.
- Гидростатическую — помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба всплывает, а при его уменьшении — опускается на дно.
- Дыхательную — способен выполнять функцию легких
- Барорецепторную — воспринимает изменения давления
- Акустическую — воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху
При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.
Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
НЕРВНАЯ СИСТЕМА КОСТНЫХ РЫБ
Нервная система костных рыб имеет то же разделение, что и у хрящевых рыб. Головной мозг устроен во многом примитивнее, чем у хрящевых рыб ( 371). Относительные размеры мозга очень малы (0,02 — 0,94% от массы тела), конечный мозг меньше, чем у хрящевых рыб, он не делится даже неполной перегородкой, поэтому его полость едина и не образует боковых желудочков. Нервные элементы костных рыб содержатся только в основании и боковых стенках конечного мозга (его крыша образована эпителием). Нижний придаток промежуточного мозга — гипофиз — состоит из передней и промежуточной долей. Интегративным центром является относительно большой средний мозг, поэтому головной мозг костных рыб относят к ихтиопсидному типу. Мозжечок тоже имеет значительные размеры, особенно у подвижных видов (например, пелагических рыб или активных хищников). У малоподвижных рыб (например, камбал) мозжечок мал, но относительно хорошо развиты конечный и продолговатый мозг, что особенно важно для восприятия растворенных в воде веществ (обоняние) и осязания. Рыбы не так быстро формируют условные рефлексы, как это делают высшие позвоночные, и быстрее их теряют, но в течение жизни они
не только способны воспринимать изменяющиеся условия внешней среды, но и оптимально адаптировать к ней свое поведение.
Организация спинного мозга не имеет существенных отличий от хрящевых рыб.
Вегетативная нервная система костных рыб организована более сложно, чем у хрящевых рыб. Расположенные вблизи позвоночного столба ганглии не разобщены, а соединяются в два продольных симпатических ствола (правый и левый). Белые соединительные ветви соединяют вегетативные стволы с ЦНС, а серые соединительные ветви — с иннервируемыми органами. Парасимпатический отдел представлен вегетативными волокнами блуждающего нерва.
Органы чувств в основном те же, что и у хрящевых рыб. Орган зрения имеет обычное для рыб строение. Количество фоторецеп- торных клеток в сетчатке достаточно велико (например, у карпа их насчитывается около 50 000 на 1 мм2 сетчатки). Среди рецепторов различают палочки, которые реагируют на слабый свет, но не могут создать четкого изображения, и колбочки, нуждающиеся в большом количестве света. В зависимости от уровня освещения фоторецепторы располагаются в толще сетчатки по-разному. Если света много, колбочки перемещаются ближе к свету, а палочки оказываются прикрытыми расширившимися пигментными клетками. При слабом освещении все происходит наоборот — колбочки смещаются в глубь сетчатки, а палочки — на ее поверхность. Соотношение фоторецепторов зависит от образа жизни, например, у дневных рыб больше колбочек, а у ночных и глубоководных их практически нет, но многочисленны палочки. Например, у ночной рыбы налима палочек в сетчатке в 14 раз больше, чем у дневного хищника щуки, у некоторых глубоководных рыб количество палочек становится огромным — до 25 млн./мм2 сетчатки. Поскольку в сетчатке имеются колбочки, рыбы способны различать некоторые цвета (разумеется, те виды, которые обладают такими фоторецепторами).
У разных видов в строении глаза могут быть свои особенности, например, у кефали и у некоторых сельдей имеется мигательная перепонка. Глаза четырехглазки (обитает в Центральной и Южной Америке) разделены на две половины — нижняя имеет плоскую роговицу, позволяющую хорошо ориентироваться в воде, а верхняя — выпуклую, которая обеспечивает зрение в воздушной среде. У некоторых видов зрение вторично редуцируется, такие виды ориентируются с помощью других органов чувств.
Орган слуха, как и у хрящевых рыб, представлен внутренним ухом, сочетающим в себе рецепторные поля двух анализаторов — слухового и вестибулярного. Строение внутреннего уха обычно для позвоночных — внутри костного лабиринта слуховой капсулы (его внутренние стенки не костные, а хрящевые!) находится перепончатый лабиринт, который повторяет форму костного и заполнен эндолимфой, в пространстве между двумя лабиринтами циркулирует перилимфа.
Рецепторы, воспринимающие звук, находятся в круглом мешочке. Низкочастотные звуки (5-25 Гц) рыбы воспринимают боковой линией, а высокочастотные (16-13 000 Гц) — внутренним ухом. Диапазон улавливаемых звуков у разных видов варьируется, например, угорь воспринимает звуки частотой 36-650 Гц, а язь — 25-5524 Гц. Отметим, что рыбы чувствуют звуки, генерирующиеся в воздухе, несмотря на то, что в воду попадает всего 0,01% звуковых волн.
Звуки играют большую роль в жизни рыб, позволяя ориентироваться при поиске корма, межвидовой коммуникации, брачном поведении и т. д. При этом они способны не только улавливать звуки, но и сами издают их (скрипы, щелчки, шорохи и т. п.). Источником звука могут быть различные структуры: плавательный пузырь, кости жаберной крышки, лучи грудных плавников, зубы (челюстные и глоточные) и др. Таким образом, несмотря на метафоричное «нем как рыба», рыбы вполне могут общаться с помощью звуков. Водная среда значительно усложняет механизм их образования, но скорость проведения звука в воде примерно в пять раз выше, чем в воздухе, и достигает 1500 м/сек. Особенно важна звуковая коммуникация у глубоководных рыб, которые постоянно находятся в условиях темноты.
Органы обоняния представлены обонятельными мешками, ноздри (передняя и задняя) расположены между ртом и глазами. Вода проникает через переднее отверстие, омывает сенсорный эпителий и вытекает через заднее отверстие. У быстроплавающих рыб ноздри небольшие, тогда как у малоподвижных они очень крупные, что позволяет обеспечить достаточное поступление анализируемой воды к обонятельным рецепторам. У многих рыб обоняние очень тонкое, например, лососи чувствуют воду родной реки (в которой они появились на свет из икринки) на расстоянии 800 км и безошибочно находят дорогу к ней для нереста.
Органами вкуса являются мелкие вкусовые почки, которые разбросаны по всей наружной поверхности кожи, но особенно они многочисленны в слизистой оболочке ротовой полости, глотки, на жаберных лепестках, усиках, плавниковых лучах. Вкусовая почка образована скоплениями рецепторных клеток, среди которых располагаются опорные клетки. Чувствительные клетки оплетены нервными окончаниями лицевого, блуждающего и язы- коглоточного нервов и снабжены на конце волоском. Установлено, что рыбы определяют сладкое, соленое, кислое и горькое.
Кроме того, хеморецепцию (восприятие химических раздражителей) осуществляют свободные окончания тройничного и блуждающего нервов, а также спинномозговых нервов.
Органы боковой линии имеют типичное строение, они представлены погруженным в кожу каналом, который тянется вдоль всего тела и сообщается с окружающей водой посредством многочисленных отверстий, пронизывающих чешуи. Вода свободно проникает через отверстия в канал, течет по нему и анализируется чувствительными клетками, которые этот канал выстилают. Группа рецепторных клеток вместе с окружающими их нервными волокнами составляют непосредственно чувствительный орган — невромаст.
Для многих видов рыб большое значение имеют органы, воспринимающие электрическое и магнитное поля. Такие органы расположены на всей поверхности тела, но больше всего их на голове и вблизи нее. Особенно важно восприятие электромагнитных сигналов для рыб, обитающих в мутной воде, где видимость практически отсутствует и ориентация с помощью зрения становится невозможной. Например, нильский слоник постоянно генерирует электромагнитные импульсы и воспринимает отраженные волны, анализируя полученную информацию, рыбка отлично ориентируется в непрозрачной воде.
Поведение костных рыб сложнее, чем хрящевых, условные рефлексы многочисленны, причем вырабатываются значительно легче, а затухают медленнее. Это позволило костным рыбам отлично приспосабливаться к самым разнообразным условиям обитания, что нашло отражение в более высоком (чем у хрящевых рыб) видовом разнообразии.
Смотрите также:
Внешние признаки и форма тела рыб. Тело рыб имеет обтекаемую форму. Если рыбы обитают в стоячей воде (карп), то тело.
Это подвижные клетки, непосредственно связанные с нервнойсистемой.
:: Симпатическая нервная система. — у беспозвоночных животных еще мало исследована. У высших червей встречаются в различных частях
Что касается костистых рыб (Теleostei), то у них имеется пограничный пучок с ганглиями,
Болезнь возникает в результате раздражения симпатической нервной системы и, когда рыбы переносят ее, исчезает.
Источник
Эволюция нервной системы позвоночных животных.
Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, обладающая специфическими функциями: способностью принимать внешние сигналы, перерабатывать их нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям.
У примитивных многоклеточных животных нейроны, связанные друг с другом отростками, более или менее равномерно распределены по всему телу животного (диффузный тип нервной системы). С повышением уровня организации в филогенезе животных происходила концентрация нейронов в определенных участках тела, обычно около специализированных органов чувств, располагающихся главным образом вблизи переднего конца тела.
Первым этапом стало формирование ортогона – системы продольных нервных стволов или тяжей, в которых располагаются клеточные тела нейронов и их отростки. Другие отростки нейронов образуют кольцевые комиссуры. В передней части тела животного продольные нервные стволы связаны друг с другом окологлоточным нервным кольцом. Этому уровню организации соответствует нервная система плоских и круглых червей, а также иглокожих и полухордовых.
Дальнейшая концентрация элементов нервной системы привела к формированию ганглионарного уровня ее организации, при котором нейроны расположены в отдельных нервных узлах- ганглиях, связаных друг с другом продольными и поперечными комиссурами. Ганглии могут быть распределены в разных отделах тела (рассеяно – узловой тип нервной системы, характерный для моллюсков) или же расположены в виде парной цепочки («нервной лестницы») под кишечником. Этот тип нервной системы характерен для кольчатых червей и членистоногих. У высших членистоногих обособление головы сопровождалось образованием сложных комплексов. Ганглии брюшной «нервной лестницы» сливаются друг с другом попарно.
Нервная система хордовых подверглась значительной и сложной дифференциации, но сохранила организацию по принципу нервных стволов. Наряду с этим у позвоночных имеется автономная симпатическая нервная система, организованная по ганглионарному принципу.
У бесчерепных (низшие хордовые) центральная нервная система представлена нервной трубкой, на спинной стороне которой даже сохраняется продольная перемычка. Внутренняя поверхность нервной трубки выстлана у ланцетника слоем клеток, сохраняющих эпителиальное строение. Среди них рассеяны более крупные нарывные клетки и так называемые глазки Гессе (примитивные светочувствительные органы). В переднем конце нервной трубки ланцетника невроцель расширен. От нервной трубки в соответствии с сегментами туловищной мускулатуры поочередно отходят спинные и брюшные нервы. В целом среди современных хордовых бесчерепные обладают наиболее примитивной нервной системой.
Внутреннее строение спинного мозга у позвоночных подвергается сложной дифференцировке. Тела нервных клеток группируются вокруг невроцеля, образуя в совокупности серое вещество спинного мозга, у высших позвоночных напоминающее на поперечном срезе фигуру бабочки. «Крылья бабочки» образуют так называемые спинные и брюшные рога серого вещества. В спинных рогах располагаются нейроны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды. Брюшные рога образованы телами соматических двигательных нейронов, контролирующих работу поперечнополосатой мускулатуры тела и конечностей. В средней части «бабочки» серого вещества расположены висцеральные двигательные нейроны, под контролем которых находится мускулатура внутренних органов. Вокруг «бабочки» серого вещества располагается белое вещество, образованное аксонами нервных клеток. Здесь проходят проводящие пути, по которым информация передается внутри центральной нервной системы.
В головном мозге серое вещество образует различные ядра, а также в некоторых отделах кору (слой серого вещества у поверхности мозга). Передний мозг, сохраняющий у всех позвоночных функцию нервного центра обонятельного анализатора, впереди разделяется продольно на пару обонятельных долей. Восприятие промежуточным мозгом света используется для регуляции функций различных органов в соответствии с фотопериодом в суточном и годовом циклах. Активную роль в этой регуляции играет гипофиз – одна из важнейших эндокринных желез позвоночных, расположенная у дна промежуточного мозга. В нижней стенке промежуточного мозга распложен гипоталамус, включающий так называемый серый бугор впереди воронки. Здесь находится перекресток центральных проводящих путей головного мозга и нейроэндокринный центр, регулирующий размножение и важнейшие вегетативные функции организма (обмен веществ, температура тела, кровяное давление, дыхание, пищеварение, то есть гомеостаз). Гипоталамус вместе с гипофизом образуют единый нейроэндокринный комплекс, называемый гипоталамогипофизарнрй системой.
Задний мозг у большинства позвоночных образован мозжечком. Мозжечок участвует в координации движений и регуляции мышечного тонуса. У млекопитающих к заднему мозгу присоединяется также варолиев мост – часть ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. Здесь располагаются проводящие пути и ряд ядер серого вещества (ядра 5-8 пар черепномозговых нервов).
. У рыб спинной мозг развит обычно равномерно по всей длине тела; серое вещество образует лишь брюшные рога. У наземных позвоночных усиленное развитие парных конечностей сопровождается утолщением соответствующих отделов спинного мозга (плечевое и пояснично – крестцовое нервные сплетения); серое вещество спинного мозга имеет брюшные, спинные, а у млекопитающих –и боковые рога.
Среди круглоротых у миног спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов сохраняют независимость, но у миксин и всех челюстноротых позвоночных они объединяются в каждом сегменте, образуя общие спинномозговые нервы. Для высших позвоночных характерно наличие 12 пар черепно-мозговых нервов.
У наиболее примитивных позвоночных – класса круглоротых (миноги, миксины) – все отделы головного мозга расположены друг за другом.Передний мозг дифференцирован на парные обонятельные доли и полушария.
В среднем мозге круглоротых зрительные доли являются важным координационным центром, получающим информацию преимущественно от органов зрения.
Задний мозг представлен крайне незначительным мозжечком в виде поперечной складки нервного вещества впереди ромбовидной ямки.
Продолговатый мозг у круглоротых относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Он контролирует положение тела животного в пространстве и деятельность жаберного аппарата.
В эволюции хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) – активных пловцов и агрессивных хищников – головной мозг достиг значительно более сложной дифференциации.
Передний мозг, сохраняющий роль нервного центра обонятельного анализатора, сильно развит, и в крыше его полушарий появилась нервная ткань. Из придатков промежуточного мозга развит лишь задний. Он регулирует кровяное давление в сосудах мозга и давление жидкости в желудочках мозга в соответствии с изменениями внешнего давления.
Средний мозг характеризуется хорошо развитыми зрительными долями. Но особенно характерно для хрящевых рыб усиленное развитие мозжечка, нависающего сзади над средним мозгом и спереди над продолговатым мозгом.
У костных рыб передний мозг сохраняет роль обонятельного центра.
В промежуточном мозге у всех костных рыб появляется таламус («зрительный чертог»). Зрительные доли среднего мозга относительно велики у наиболее типичных лучеперых – костистых рыб. Мозжечок имеет сильно развитую складку, глубоко впадающуюся сзади в средний мозг.
У земноводных передний мозг относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Полушария полностью обособлены друг от друга продольной щелью. Из верхних придатков промежуточного мозга у амфибий развит эпифиз, сохраняющий светочувствительность. Зрительные доли среднего мозга относительно невелики. Мозжечок также относительно слабо развит. У амфибий мозжечок утрачивает роль центра условнорефлекторной деятельности, которая переходит к переднему мозгу. Мозжечок сохраняет функции координационного центра мускулатуры тела и регулятора функций задних отделов мозга.
У пресмыкающихся передний мозг, сохраняющий роль центра обонятельного анализатора, стал, кроме того, важнейшим центром высшей нервной деятельности. В его больших полушариях хорошо развиты и полосатые тела, и кора. Разрастание полушарий привело к тому, что промежуточный мозг оказался, прикрыт сверху их задней частью.
У ящериц развиты оба верхних придатка промежуточного мозга: париетальный орган и эпифиз. Второй из них имеет железистое строение, тогда как первый сохраняет примитивный облик «теменного глаза». Длинный стебелек выносит париетальный орган между полушариями к верхней поверхности головы, где он обычно располагается в специальном теменном отверстии между костями крыши черепа, под прозрачным участком кожи. У ящериц при посредстве приентального органа осуществляется контроль за созреванием половых желез, потреблением кислорода, терморегуляционным поведением и двигательной активностью. У змей и черепах из верхних придатков промежуточного мозга сохранился лишь эпифиз, у крокодилов утрачены оба придатка. Дно промежуточного мозга у всех рептилий образует хорошо развитую воронку, с которой связан гипофиз.
Средний мозг имеет крупные зрительные доли. Сильно развит мозжечок, у некоторых пресмыкающихся прикрывающий сверху значительную часть продолговатого мозга. От состояния, достигнутого рептилиями, эволюция головного мозга привела к формированию высших типов организации центральной нервной системы характерных для птиц и млекопитающих.
У птиц основой высшей нервной деятельности стали полосатые тела образовавшие основную часть нервной ткани больших полушарий. Кора в полушариях переднего мозга птиц, напротив, развита очень слабо. Обонятельные доли слабо развиты (незначительной ролью обоняния в поведении птиц). Промежуточный мозг оказался совершенно закрыт полушариями. Средний мозг хорошо развит. Полет требует сложной координации работы мышц летального аппарата. Это обусловило усиленное развитие у птиц мозжечка, приобретшего сложную структуру. Серое вещество его коры разрослось. Поникнув в толщу белого вещества. На разрезе мозжечок образует причудливую картину переплетающихся ветвей, получившую название «древа жизни».
У млекопитающих в больших полушариях переднего мозга основная масса нервной ткани образована корой – неокортексом. Дальнейшее увеличение поверхностей неокортекса привело к образованию складок впадающих внутрь, в толщу полушарий, в результате возникли борозды, разделяющие друг от друга наружные извилины коры. У более примитивных групп современных млекопитающих (однопроходные, сумчатые, насекомоядные, грызуны) поверхность полушарий осталась гладкой.
В полушариях переднего мозга млекопитающих сохранились и более древние структуры (гиппокампом, полосатые тела). Из верхних придатков промежуточного мозга развит один эпифиз, имеющий железистое строение и участвующий в регуляции полового цикла и водного обмена. Средний мозг у млекопитающих также полностью закрыт сверху большими полушариями. Его зрительные доли разделены поперечной бороздкой на четверохолмие, причем передняя пара бугорков является зрительными центрами, а задняя – центрами акустического анализатора. Мозжечок у млекопитающих дифференцирован на среднюю непарную часть – червячок, пару расположенных по бокам от него малых полушарий. Задний мозг у млекопитающих включает также варолиев мост (часть ствола головного мозга между средним и продолговатым отделами). Как у птиц, кора головного мозжечка образует «древо жизни».
Функции нервной системы могут быть определены как интеграция целостного организма и целесообразная реакция на внешние воздействия. Выполнения этих функций обеспечивает целый ряд последовательно протекающих процессов: восприятие раздражений ( получение информации ) из внешней среды и от внутренних органов; проведение возбуждения ( передача информации ) к ассоциативным центрам; анализ и запоминание поступившей информации; передача сигнала к органам- эффекторам, деятельность которых требуется изменить в соответствии с изменениями внешних условий.
Совокупность всех нервных структур называют рефлекторной дугой.
Задание: 1. Прочитайте параграф (§43 учебника). 2. Заполните сводную таблицу. 3. Заполните таблицу 4: «Типы нервной системы»
| Типы нервной системы | Особенности анатоми-ческого строения | Животные |
4. Сделайте рисунки строения головного мозга всех основных классов позвоночных (приложение или учебник с.228, рис. 176). 5) Заполните таблицу 5:
Особенности строения головного мозга позвоночных животных.
Подумайте и ответьте: 1)В каком направлении шла эволюция нервной системы? 2)Что такое ортогон и для каких животных он характерен? 3)У каких беспозвоночных сильно развит передний отдел нервной системы? »)? 4) Почему у земноводных слабо развит мозжечок? 5) Для каких животных характерно наличие 12 пар черепномозговых нервов? 6) У каких позвоночных животных впервые появляются обособленные друг от друга полушария переднего мозга? 7) Чем представлена центральная нервная система у ланцетника? 8) Какие образования составляют единый нейроэндокринный комплекс? 9) Чем представлен промежуточный мозг у пресмыкающихся и какова его роль? 10) С чем связано образование 2-х утолщений спинного мозга у наземных позвоночных?
Развитие головного мозга у позвоночных:
а – хрящевые рыбы; б – костные рыбы; в – земноводные; г – рептилии; д – птицы; е – млекопитающие.
IV . Литература.
1. Грин Н. и др. Биология: в 3-х т. — М.: Мир, 1993
2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. — Л. Просвещение, 1971
3. Иорданский Н.И. Эволюция нервной системы -Биология в школе, №2, №4, 1990
4. Иорданский Н.И. Эволюция кровеносной системы. — Биология в школе,, №6, 1988
5. Иорданский Н.И. Эволюция эндокринной системы. — Биология в школе,, №1, №2, 1992
6. Карташев Н.Н. и др. Практикум по зоологии позвоночных. — М.: Высшая школа, 1981
7. Наумов С.П. и др. Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа,1987
8. Пехов А.П. Биология и общая генетика. — М.: Издательство РУДН, 1994
9. Слюсарев А.А. Биология. — К.: Высшая школа, 1987
10. Биологический энциклопедический словарь /главный редактор — Гиляров М.С. — М.: Сов. Энциклопедия, 1989
11.Эволюция животных [Электронный ресурс]. – Режим доступа : http://revolution.allbest.ru/biology/00001160_0.html
12.Эволюция дыхательной системы [Электронный ресурс]. – Режим доступа : http://evolution.powernet.ru/history/ev_breath.html
Содержание.
II. Методические указания ………………………………………………4
III. Эволюция систем органов:
§1. Сравнительный обзор покровов тела ………………………………4
§2 Сравнительный обзор строения скелета ……………………………5
§3 Сравнительный обзор пищеварительной системы …………………9
§4 Сравнительный обзор дыхательной системы ……………………..11
§5 Эволюция эндокринной системы ………………………………….13
§6 Эволюция кровеносной системы …………………………………..18
§7 Репродуктивная система ……………………………………………23
§8 Выделительная система …………………………………………….24
§9 Эволюция нервной системы позвоночных животных …………. 26
V . Приложение
Рис.1. Строение органов дыхания у наземных позвоночных:
а) земноводные; б)рептилии, в)птицы, г)млекопитающие.
Рис. 2. Кровеносная система беспозвоночных: А – кольчатых червей; Б – моллюсков; В – ракообразных.
Рис. 3. Строение сердца: А – рыб (2 – предсердие, 3 – желудочек); Б – земноводных (5 – артериальный конус); В – рептилий (6 – правая дуга аорты, 7 – левая дуга аорты); Г – птиц (6 – правая дуга аорты); Д – млекопитающих (6 – левая дуга аорты); Е – схема кровеносной системы костных рыб
Рис. 4. Нервная система беспозвоночных. 1. Диффузный тип (кишечнополостные). 2. Ортогон – нервные стволы (плоские и круглые черви). 3. Брюшная нервная цепочка (кольчатые черви). 4. рассеяно – узловой тип (моллюски). 5, 6. «Нервная лестница» — парные нервные ганглии (членистоногие).
Рис. 5. Головной мозг млекопитающих
Рис. 6. Развитие выделительной и половой систем у позвоночных: А – земноводные; Б – рептилии; В — птицы
Рис. 7. Выделительная и половая системы млекопитающих: А –самец; Б – самка: 1. Почки, 2. Мочеточники. 3. Мочевой пузырь. 5. Семенники. 7. Семяпровод. 12. Половой член. 13. Яичники. 16. Яйцеводы. 17. Матка. 18. Влагалище.
Рис. 8. Строение половых органов у плоских червей (гермафродиты): 1 – семенники,
2–5 – семяпровод, 8 – яичники, 10 – желточники, 11 – оотип, 13-14 – влагалище, 16 – матка с яйцами.
Рис.9. Эволю-ция выделительной системы:
3 – первичная почка; 4 – вторичная почка.
Рис. 10. Развитие пищеварительной системы у позвоночных: А – кругло-ротые; Б – хрящевые рыбы (11-спиральный клапан); В – костные рыбы; Г – земно-водные; Д – птицы; Е – млекопитающие (кролик); Ж — млекопитающие (человек).
1 – тонкий кишечник; 2 – ободочная кишка; 3 – слепая кишка;4 – пищевод; 5 – поджелудочная кишка; 6 – печень; 7 – желудок; 8- анальное отверстие; 9 – желчный пузырь; 10- кишечник.
А. 1-бронх, 2-вторичный бронх, 3-соединение с воздушными мешками, 4-бронхиолы.
Источник